24463-1 (Почему не стареют естественные лесные экосистемы)

Почему не "стареют" естественные лесные экосистемы:
динамика случайных нарушений

Нередко от работников лесного хозяйства приходится слышать утверждение, что "если лес своевременно не срубить, то он переспеет и погибнет от старости". На первый взгляд это утверждение не лишено некоторого смысла - ведь деревья действительно не вечны, и если какой-либо участок леса состоит из деревьев преимущественно одного возраста, то рано или поздно он должен начать распадаться от старости, под воздействием дереворазрушающих грибов и насекомых-фитофагов. С другой стороны, огромные массивы лесов в самых разных частях земного шара тысячи и миллионы лет существовали без какого-либо вмешательства человека (в том числе и рубок). Кое-где такие массивы дожили и до наших дней, и на их территории практически нет участков погибшего от старости леса. Для того, чтобы понять, почему не стареют и не гибнут от старости естественные леса, надо разобраться в естественных механизмах смены поколений деревьев в этих лесах.

Если посмотреть на то, как устроен любой из массивов естественных лесов практически в любой части Земли, то первое, что бросается в глаза - сильная пространственная неоднородность этих лесов. Лес состоит из отдельных деревьев или их групп разного возраста, разных видов; практически везде можно найти подрост разной высоты; иногда встречаются участки, образованные преимущественно деревьями одного возраста, но это скорее исключение, чем правило. Связано это с тем, что процессы развития, роста, старения и гибели отдельных деревьев, их групп и отдельных участков леса в пределах такого лесного массива происходят неодновременно и зависят от огромного количества случайных причин - вываливания деревьев ветром, гибели от болезней, пожаров или экстремальных погодных условий и т.д. В результате в лесу формируется сложная мозаика из небольших участков, каждый из которых имеет свою историю развития, свою структуру древостоя и других ярусов леса, свой наиболее вероятный путь дальнейшего развития. Каждый из таких участков, безусловно, развивается и в какой-то степени "стареет" по мере старения господствующего на нем поколения деревьев; гибель старых деревьев в пределах такого участка дает возможность развития более молодым деревьям на той же территории. На каждом маленьком участке леса деревья растут, стареют, гибнут от старости или иных причин и замещаются новыми, которые вновь стареют и гибнут и так до бесконечности. Лес же в целом, состоящий из бесчисленного множества таких отдельных участков, тысячелетиями остается в состоянии устойчивого равновесия и никогда не стареет.

Такая устойчивая система, позволяющая лесным массивам тысячелетиями оставаться в состоянии равновесия и обеспечивающая постепенность смены поколений деревьев по мере их старения и гибели, получила название динамики случайных нарушений. Эта динамика характеризует все естественные лесные массивы Земли, еще не преобразованные хозяйственной деятельностью человека. Если говорить о бореальных лесах (лесах умеренных поясов Земли), в том числе о российской тайге, то основное значение для поддержания устойчивости лесных экосистем во времени имеют два вида нарушений - нарушения, связанные с жизнью популяций древесных пород (т.е. естественной гибелью отдельных старых деревьев или их групп) и пожары.

"Оконная" динамика

Основным механизмом смены поколений деревьев, поддержания специфической мозаичности лесов и высокого биологического разнообразия во многих типах леса является динамика, связанная с гибелью отдельных старых деревьев или их групп, образования за счет этого "окон" в пологе древостоя и формирования в этих окнах групп молодых деревьев (рис. 4). Этот механизм постепенной смены поколений деревьев получил название оконной динамики (а соответствующая ей мозаичность лесных экосистем - оконной мозаики). В настоящее время оконная динамика является основным механизмом самоподдержания естественных тропических, субтропических и бореальных влажных ("дождевых") лесов, а также некоторых наименее затронутых хозяйственной деятельностью человека лесов таежной зоны.

Четко выраженная оконная динамика наблюдается в лесах, в течение очень длительного времени (существенно превышающего время жизни основных видов деревьев) не подвергавшихся воздействию катастрофических нарушений - пожаров, вырубок, сельскохозяйственных расчисток и т.д. Для таежной зоны Европейской России этот срок составляет 200-500 лет, увеличиваясь с юга на север, от более влажных регионов к более сухим и от участков с более богатыми почвенными условиями к более бедным участкам. Связано это с тем, что после катастрофических нарушений как правило формируется относительно одновозрастное и простое по структуре первое поколение деревьев, развивающееся относительно синхронно и потому относительно синхронно гибнущее от старости, болезней и вредителей. Более или менее равновесный характер оконной динамики устанавливается лишь по мере роста и начала распада следующего, хотя бы относительно разновозрастного поколения деревьев.

Сохранились, однако, участки таежных лесов, где оконная динамика древесного яруса и связанная с ней мозаичность всех остальных ярусов леса существуют в течение тысячелетий. В Европейской России такие леса особенно характерны для ненарушенных промышленными рубками участков западного макросклона Среднего и Северного Урала, но отдельные их участки можно встретить и в других частях таежной зоны. Для этих лесов характерны следующие особенности:

1. Высокая мозаичность древостоя и всех остальных ярусов леса, связанная с постоянным вываливанием или (реже) усыханием "на корню" отдельных старых деревьев, их групп или целых участков древостоя и формированием на их месте новых, более молодых групп деревьев, а также преобладание или значительная доля участков с низкой сомкнутостью крон деревьев и высокой освещенностью нижних ярусов леса (рис. 5). Непрерывность процесса гибели крупных деревьев и образования окон обеспечивает поддержание разновозрастности древостоев, их стабильности во времени (при рассмотрении больших площадей леса) и сложной световой мозаики под пологом леса. Благодаря этой световой мозаике и наличию под пологом леса сильно освещенных участков, в таких лесах можно встретить как исключительно теневыносливые виды растений, например кислицу или седмичник, так и светолюбивые виды - малину, иван-чай и другие.

   Рис.5. Распределение участков леса (круговых пробных площадей радиусом 5 м) по классам сомкнутости крон деревьев в естественной елово-пихтовой тайге (слева) и вторичном лесу на 64-летней вырубке (справа). Видно, что в естественной тайге преобладают участки с низкой сомкнутостью (например, окна вывалов), во вторичном лесу - наоборот. Пермская область, государственный заповедник "Басеги".

2. Непрерывный популяционный возрастной спектр большинства древесных пород, образующих древостой. В норме подобные леса являются полидоминантными с господством темнохвойных пород и примесью лиственных - в южной тайге ильма, липы, клена, дуба, ясеня, березы, в средней и северной тайге - березы. Как правило, темнохвойные породы деревьев (ель, пихта, сосна сибирская) характеризуется непрерывным возрастным спектром (рис. 6) и наличием всех возрастных стадий и возрастов деревьев (всходы могут отсутствовать, что связано с неежегодным обильным образованием еловых семян). Лиственные породы деревьев могут не иметь непрерывного возрастного спектра, что связано как с меньшей их долей в составе древостоя по количеству особей (и, соответственно, большими флуктуациями численности), так и с большей их зависимостью от размера образующихся окон (и, соответственно, большей зависимостью от действия ураганов, экстремальных погодных условий, вспышек численности вредителей и болезней).

   Рис.6. Распределение количества экземпляров ели (сплошная линия) и объема их древесины (пунктир) по возрастным поколениям в естественном ельнике чернично-долгомошном. Республика Коми (По Дыренкову С.А., 1966).

3. Наличие большого количества валежа разных размерных классов и разных степеней разложения, а также ветровального почвенного микрорельефа (включающего западины и бугры ветровально-почвенных комплексов разного размера и возраста). Валеж и ветровальный почвенный микрорельеф создают высокую степень неоднородности субстратных условий под пологом леса, обеспечивая, совместно со световой мозаикой, высочайшее разнообразие экологических ниш и возможность сосуществования в пределах одного участка леса огромного количества видов растений и животных.

4. Наличие мощных, насыщенных органическим веществом верхних почвенных горизонтов, обеспечивающее, вместе с валежом и ветровальным микрорельефом, высокую влагоудерживающую способность этих лесных экосистем, преобладание внутрипочвенного стока над поверхностным и поддержание особого микроклимата под пологом леса, характеризующегося повышенной влажностью воздуха и верхних почвенных горизонтов и, как следствием, сглаженными суточными колебаниями температуры.

5. Как правило - значительное участие или преобладание в составе травяно-кустарничкового яруса видов из группы таежного крупнотравья - щитовника австрийского, кочедыжника женского, диплазиума сибирского и других крупных папоротников, бодяков огородного и разнолистного, цицербиты альпийской или уральской и многих других сходных с ними по экологии видов растений. Леса с оконной динамикой древесного яруса имеют ключевое значение для сохранения в естественных условиях большого количества видов таежной флоры и фауны. Кроме того, благодаря огромному количеству запасенного в почве этих лесов и на ее поверхности мертвого органического вещества, эти леса имеют очень большое водорегулирующее (как эффективная природная губка) и климаторегулирующее (как резервуары исключенного из атмосферного круговорота углерода)8 значение. К сожалению, таких лесов сохранилось исключительно мало, и с каждым годом их площадь сокращается все сильнее и сильнее - прежде всего, под воздействием вырубок и возникающих вокруг них и лесовозных дорог пожаров.

Лес и лесные пожары

Лесные пожары - явление достаточно обычное для большей части таежной зоны Европейской России. Более того: лесные пожары в тайге настолько обычны, что некоторые исследователи рассматривают тайгу как множество гарей разного возраста - точнее, множество лесов, сформировавшихся на этих гарях. Многие исследователи считают, что лесные пожары являются если не единственным, то по крайней мере главным естественным механизмом обновления лесов, смены старых поколений деревьев молодыми.

Однако, говоря о пожарах как о естественном механизме смены поколений деревьев в лесах, надо иметь в виду несколько важных соображений. Во-первых, подавляющее большинство пожаров в лесах Европейской России имеет антропогенное происхождение, т.е. связано с деятельностью человека. Во-вторых, горимость лесов (т.е. возможность их загорания и возможность распространения пожара на большую площадь) зависит от многих факторов, в том числе и от возраста последнего пожара (таким образом, если пожар возник от естественной причины - молнии - в легко воспламеняющемся молодом лишайниковом сосняке, обязанном своим существованием антропогенному пожару, то "естественность" этого пожара является достаточно спорной). И третье, самое важное. Таежная зона Европейской России была населена племенами охотников и рыболовов уже много тысячелетий назад, практически сразу после отступления последнего оледенения с северной части этой территории. Деятельность первобытных племен, вынужденных постоянно поддерживать открытый огонь, безусловно, была важной причиной лесных пожаров. О роли человека в возникновении таежных пожаров в более поздние исторические периоды сохранились многочисленные документальные свидетельства, позволяющие считать, что уже много столетий назад человек безусловно лидировал среди всех возможных источников пожаров, так же как лидирует в настоящее время.

Таким образом, лесные пожары, с одной стороны, в большинстве случаев являются разновидностью антропогенных нарушений таежных экосистем. С другой стороны, вызванные деятельностью человека таежные пожары начали возникать столь давно, что их можно считать не столько нарушением, сколько одним из ведущих факторов истории формирования современной тайги; кроме того, они имеют и природные аналоги - пожары, вызываемые молниями во время сухих гроз. То есть, таежные пожары являются древним полуестественным механизмом формирования лесных экосистем и смены поколений древесных пород. Под воздействием пожаров в пределах таежных массивов формируется своеобразная, постоянно меняющаяся во времени, но тем не менее вполне устойчивая на большой площади структура ландшафтов. Этот механизм формирования лесного ландшафта и смены поколений древесных пород, называемый пирогенным, характерен для большей части сохранившихся до наших дней таежных лесов. Однако, его характер (типичная частота пожаров, доля пожарных рефугиумов - участков, обычно не подвергающихся воздействию пожаров, интенсивность пожаров) существенно зависит от местных особенностей.

Для таежных лесов, подвергающихся периодическому воздействию лесных пожаров, характерны следующие особенности.

1. Наличие мозаики участков, с разной частотой и интенсивностью подвергающихся воздействию пожаров разных видов (низовых, при которых выгорает лишь лесная подстилка и лежащие на земле ветки, и верховых, при которых обгорает или сгорает весь древостой). Воздействие огня определяет все основные особенности структуры и динамики конкретного участка леса - возрастной состав древостоя, интенсивность гибели деревьев, количество валежа и мертвой органики на поверхности почвы, состав и структуру нижних ярусов леса. В зависимости от типа и интенсивности пожара могут формироваться как одновозрастные, простые по структуре леса, так и разновозрастные, состоящие из нескольких отдельных поколений (рис. 7). Леса представляют собой сложную мозаику с разной частотой выгорающих участков, в которую, как правило, вкраплены пожарные рефугиумы - участки, в силу разных причин избежавшие пожара в течение последних нескольких столетий и характеризующиеся, как правило, оконной мозаичностью древостоя.

2. Прерывистый возрастной спектр популяций лесообразующих пород. На наиболее часто выгорающих участках формируются сосновые леса (на северо-востоке - лиственничные), характеризующиеся преобладанием нескольких четко выраженных поколений, образование каждого из которых связано с воздействием низового пала. На долю деревьев, не входящих в состав этих поколений (возобновление на случайно формирующихся субстратах - редких ветровально-почвенных комплексах и т.д.), приходится лишь небольшая часть запаса. Для ели, образующей второй ярус древостоя на участках, длительное время не подвергавшихся воздействию огня, или непосредственно заселяющей свежие гари при определенных условиях, характерно преобладание группы близких поколений с разбросом возрастов в пределах 60-80 лет. Даже на участках леса, весьма длительное время не подвергавшихся воздействию огня (в течение 200-250 лет), где ель нередко господствует в древостое, возрастной спектр популяции ели не является непрерывным и характерным для устойчивой популяции; большинство таких еловых древостоев являются лишь условно-разновозрастными.
   Входящие в состав таких лесов лиственные породы (береза, осина, ива козья) в большинстве случаев характеризуются также прерывистыми возрастными спектрами с наличием одного или нескольких четко выраженных поколений.

3. Наличие разноразмерного валежа, распределенного по площади неравномерно и с неравномерной представленностью разных степеней разложения. В составе крупномерного валежа, как правило, преобладает сосновый валеж. Лишь на участках длительно существующих пожарных рефугиумов, где уже практически произошло восстановление вывальной динамики древостоя, крупномерный валеж может быть представлен еловой древесиной.

4. Отсутствие мощных органогенных почвенных горизонтов на незаболоченных участках и относительно малое количество мертвого органического вещества на поверхности почвы на участках, не относящихся к пожарным рефугиумам. В почвенном покрове преобладание подзолистых почв. Склоновые участки нередко характеризуются интенсивным смывом мелкозема, стимулируемым частыми низовыми пожарами. Ветровально-почвенный рельеф развит слабо, что связано с преобладанием усыхания деревьев на корню над вываливанием живых старых деревьев. В целом, влагоудерживающая способность этих лесов существенно меньше, чем у лесов с четко выраженной оконной динамикой.

   Рис.8. Доля текущего отпада (% объема древесины усыхающих и свежеусохших деревьев от общего объема древесины - запаса - древостоя) на разных участках массива разновозрастных сосновых лесов. Видно, что из-за влияния разных причин, прежде всего, низовых пожаров, интенсивность гибели старых деревьев на разных участках различается во много раз. Костомукшский лесхоз, Республика Карелия.

5. Крайне неравномерный процесс гибели старых деревьев на различных участках леса, регулируемый сразу несколькими факторами - воздействием пожаров (в том числе и низовых палов, вызывающих усыхание ослабленных и наиболее поврежденных огнем деревьев), гибелью старых и ослабленных деревьев от вредителей и болезней, воздействием экстремальных погодных условий (засух, особенно актуальных для участков с маломощными и бедными органическим веществом почвами). В результате, хотя в целом в пределах крупных массивов гибель старых деревьев и их замена более молодыми - процесс более или менее равномерный и постепенный, на отдельных участках можно наблюдать совершенно разную интенсивность гибели старых деревьев (рис. 8).

Под воздействием современной хозяйственной деятельности леса с пирогенной динамикой существенно изменяются. Пожары, возникающие вокруг лесосек и дорог, коренным образом изменяют веками складывавшуюся структуру таежных ландшафтов - изменяется частота пожаров, исчезают пожарные рефугиумы, упрощается характер лесной мозаики. Веками складывавшееся равновесие нарушается катастрофическим образом, и предсказать, к каким последствиям для биологического и ландшафтного разнообразия таежных лесов приведут такие последствия хозяйственной деятельности человека, сейчас не всегда представляется возможным.

Мертвая древесина - необходимый компонент живого леса

В естественных лесах, вне зависимости от того, каким образом происходит в них смена поколений древесных пород, постоянно образуется валеж - лежащие на земле стволы упавших деревьев. Люди, далекие от изучения экологии естественных лесов, часто рассматривают древесину мертвых деревьев всего лишь как ненужные отходы жизнедеятельности леса, а то, что эта древесина в лесу гниет и пропадает - как свидетельство бесхозяйственности лесной службы. Нередко приходится слышать, что если старые деревья, которые в ближайшее время так или иначе должны погибнуть, осторожно из леса забирать и использовать для хозяйственных нужд, то лес от этого нисколько не пострадает. Однако, если рассмотреть, какую роль играет древесина мертвых деревьев в жизни естественного леса, то становится ясным, что эта мертвая древесина - исключительно важный для функционирования лесных экосистем элемент. К числу важнейших функций древесины мертвых деревьев в естественных лесных экосистемах необходимо отнести следующие:

• мертвая древесина и древесная труха в естественных лесных экосистемах - важнейший источник мертвого органического вещества в почве и на ее поверхности, основной резерв депонированного (временно исключенного из атмосферного круговорота) в лесных экосистемах углерода и, таким образом, важнейший элемент, от которого зависит климаторегулирующая роль лесов;

• количество и состав мертвой древесины и продуктов ее разложения - основные факторы, регулирующие влагоемкость и теплопроводность верхних почвенных горизонтов и напочвенного покрова;

• валежины и холмики древесной трухи и образующиеся при выпадении крупных деревьев ветровальные бугры - основные субстраты для возобновления древесных пород (рис. 9), а также важнейшие элементы неоднородности экологических условий под пологом леса, в значительной степени обуславливающие высокое лесное биоразнообразие;

• расположенный на поверхности почвы валеж, а также бугры и западины ветровально-почвенных комплексов образуют специфический микрорельеф, затрудняющий поверхностный сток при весеннем снеготаянии и сильных ливнях, задерживающий на поверхности почвы значительные объемы воды, способствующий пополнению внутрипочвенных запасов влаги и повышающий водоохранные возможности леса.

Количество мертвых стволов деревьев под пологом естественных таежных лесов, особенно тех, которые в течение многих столетий не подвергались воздействию пожаров, весьма велико. В отдельных случаях валеж разных степеней разложения может покрывать до 20% поверхности почвы, а нормальным является проективное покрытие валежа в 5-12%. По этому показателю естественные леса, особенно леса с четко выраженной оконной динамикой древесного яруса, существенно отличаются от вторичных лесов, где валеж может практически отсутствовать. Количество валежа, его породный состав, распределение стволов по размерам и степеням разложения дают богатейший материал для изучения истории леса, давая четкое представление о структуре данного участка несколько десятков лет назад.