130180 (Особенности высшей нервной деятельности человека), страница 2

§ 4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем

К закономерностям взаимодействия двух сигнальных систем относится явление элективной (или избирательной) иррадиации нервных процессов между двумя системами. Оно обусловлено наличием нервных связей, формирующихся в процессе онтогенеза между непосредственными раздражителями и обозначающими их словами. Явление элективной иррадиации из первой сигнальной системы во вторую впервые было описано в 1927 г. О.П. Капустник. У детей на звонок при пищевом подкреплении вырабатывался двигательный условный рефлекс. Затем условный раздражитель заменяли разными словами. Оказалось, что только при произнесении слов «звонок» или «звонит», а также показа карточки, на которой написано «звонок», возникает условная двигательная реакция. Элективная иррадиация возбуждения была получена и для вегетативной реакции после выработки на звонок условного оборонительного рефлекса. Замена звонка на фразу: «Даю звонок» вызывает такую же сосудистую оборонительную реакцию: сужение сосудов руки и головы, как и сам звонок. Другие слова ту реакцию не вызывают. У взрослых переход возбуждения из первой сигнальной системы во вторую выражен хуже, чем у детей. Она легче обнаруживается по вегетативным показателям, чем по двигательным. Избирательная иррадиация возбуждения происходит и из второй сигнальной системы в первую.

Между двумя сигнальными системами существует иррадиация торможения. Выработка дифференцировки на первосигнальные стимулы может быть воспроизведена при их замене соответствующими словами. В большинстве случаев элективная иррадиация между двумя сигнальными системами возникает как кратковременное явление после выработки условных связей.

Другой особенностью взаимодействия двух сигнальных систем является их взаимное торможение (или взаимная индукция). Выработка условного рефлекса в пределах первой сигнальной системы (например, мигательного условного рефлекса) задерживается в условиях активации второй сигнальной системы (например, при устном решении арифметической задачи). Наличие индукционных отношений между сигнальными системами создает благоприятные условия для отвлечения слова от конкретного явления, которое оно обозначает, что приводит к относительной независимости их воздействия. Автоматизация двигательных навыков также свидетельствует об относительной независимости функционирования каждой из сигнальных систем.

В понятиях концептуальной рефлекторной дуги Е.Н. Соколова словесные раздражители действуют на основе системы связей, сформировавшихся при жизни человека. При выработке условного рефлекса на слово в связь с реакцией вступают целые пучки, группы словесных стимулов. Сила связи определяется смысловой близостью с условным словесным раздражителем. Эти словесные стимулы по аналогии с сенсорными, образующими рецептивное поле командного нейрона, создают семантическое поле для командных нейронов, инициирующих оборонительный, ориентировочный и другие рефлексы.

Связь двух сигнальных систем, которая обозначается как «словесный раздражитель — непосредственная реакция», имеет самое широкое распространение. Все случаи управления поведением, движением с помощью слова относятся именно к этому типу связи. При этом речевая регуляция осуществляется не только с помощью внешних речевых сигналов, но и через внутреннюю речь.

Другая важнейшая форма взаимоотношений первой и второй сигнальной системы обозначается как «непосредственный раздражитель — словесная реакция» или функция называния.

Словесные реакции на непосредственные раздражители в рамках концептуальной рефлекторной дуги могут быть представлены как реакции командных нейронов, имеющих особую структуру связей с детекторами. Командные нейроны, ответственные за речевые реакции, обладают потенциально широкими рецептивными полями. Так как связи этих нейронов с детекторами являются пластичными, то их конкретный вид зависит от формирования речи в онтогенезе. Подключения и отключения детекторов в отношении командных нейронов речевых реакций могут происходить и с помощью речевой инструкции, т. е. через другие словесные сигналы.

С этой точки зрения основу функции называния составляет выбор командного нейрона, который управляет программой построения соответствующего слова.

§ 5. Речевые функции полушарий

Понимание словесных раздражителей и осуществление словесных реакций связано с функцией доминирующего, речевого полушария. Клинические данные, полученные при изучении поражений мозга, а также результаты электрической стимуляции структур мозга во время операций на мозге позволили выявить те критические структуры коры, которые важны для способности говорить и понимать речь. Методика, позволяющая картировать области мозга, связанные с речью, с помощью прямого электрического раздражения мозга была разработана в 30-х гг. У. Пенфиль-дом в Монреале в Институте неврологии по поводу хирургического удаления участков мозга с очагами эпилепсии. Во время процедуры, которая проводилась без наркоза, больной должен был называть показываемые ему картинки. Речевые центры выявлялись по афазической остановке (по потере способности говорить), когда раздражение током попадало на них.

Наиболее важные данные об организации речевых процессов получены в нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга. Согласно взглядам А.Р. Лурии, выделяются две группы структур мозга с различными функциями в отношении речевой деятельности. Их поражение вызывает две категории афазий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т. д.).

К передним отделам речевых зон коры относится и центр Брока. Он расположен в нижних отделах третьей лобной извилины, у большей части людей в левом полушарии. Эта зона контролирует осуществление речевых реакций. Ее поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой нарушается собственная речь больного, а понимание чужой речи в основном сохраняется. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов за счет невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока большую часть своих ошибок осознают. Говорят они с большим трудом и мало.

Поражение другой части передних речевых зон (в нижних отделах премоторной коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывания, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). Протекает она на фоне относительной сохранности повторной и автоматизированной речи, чтения и письма под диктовку.

Центр Вернике относится к задним отделам речевых зон коры. Он расположен в височной доле и обеспечивает понимание речи. При его поражении возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленна, так как больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустико-мнестическую, оптико-мнестичес-кую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию — нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов.

Новые данные о речевых функциях полушарий были получены в опытах Р. Сперри на больных «с расщепленным мозгом». После рассечения комиссуральных связей двух полушарий у таких больных каждое полушарие функционирует самостоятельно, получая информацию только справа или слева.

Если больному «с расщепленным мозгом» в правую половину зрительного поля предъявить какой-либо предмет, то он может его назвать и отобрать правой рукой. То же самое со словом: он может его прочесть или написать, а также отобрать соответствующий предмет правой рукой; т. е. если используется левое полушарие, то такой больной не отличается от нормального человека. Дефект проявляется, когда стимулы возникают на левой стороне тела или в левой половине зрительного поля. Предмет, изображение которого проецируется в правое полушарие, больной назвать не может. Однако он правильно выбирает его среди других, хотя и после этого назвать его по-прежнему не может. Т. е. правое полушарие не может обеспечить функцию называния предмета, но оно способно его узнавать.

Хотя с лингвистическими способностями связано левое полушарие, тем не менее правое полушарие также обладает некоторыми языковыми функциями. Так, если предъявить название предмета, то больной не испытывает затруднений в нахождении левой рукой соответствующего предмета среди нескольких других, скрытых от зрения. Т. е. правое полушарие может понимать письменную речь.

В опытах Дж. Ледуим. ГаззаниганабольномС.П. (см. [38]), перенесшем комиссуротомию, у которого правое полушарие обладало значительно большими, чем обычно, лингвистическими способностями, было показано, что правое полушарие может не только читать вопросы, но и отвечать на них с помощью левой руки, составляя слова из букв, нанесенных на карточки. Таким же способом больной С.П. мог называть предметы, предъявляемые ему зрительно в правое полушарие, а точнее «писать» с помощью правого полушария.

В норме оба полушария работают в тесном взаимодействии, дополняя друг друга. Различие между левым и правым полушариями можно изучать и у здоровых людей, не прибегая к хирургическому вмешательству — рассечению комиссур, связывающих оба полушария. Для этого может быть использован метод Джун Вада — метод «наркоза полушарий». Он был создан в клинике для выявления речевого полушария. По этому методу в сонную артерию на одной стороне шеи вводят тонкую трубку для последующего введения раствора барбитуратов (амитал-натрия). Так как каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, то введенное в нее снотворное попадает в одно полушарие и оказывает на него наркотическое действие. Во время теста больной лежит на спине с поднятыми руками и считает от 100 в обратном порядке.

Через несколько секунд после введения наркотика можно видеть, как бессильно падает одна рука пациента, та, которая противоположна стороне инъекции. Затем наблюдается нарушение в счете. Если вещество попадает в речевое полушарие, то остановка счета в зависимости от введенной дозы длится 2-5 мин. Если в другое полушарие, то задержка всего несколько секунд. Таким образом, этот метод позволял на время выключать любое полушарие и исследовать изолированную работу оставшегося.

Использование методик, которые позволяют избирательно подавать информацию только в одно полушарие, дало возможность исследователям продемонстрировать значительные различия в способностях, двух полушарий. Было обнаружено, что левое полушарие участвует в основном в аналитических процессах, оно — база для логического мышления. Левое полушарие обеспечивает речевую деятельность: ее понимание и построение, работу со словесными символами. Обработка входных сигналов осуществляется в нем, по-видимому, последовательным образом. Правое полушарие обеспечивает конкретно-образное мышление, имеет дело с невербальным материалом, отвечает за определенные навыки в обращении с пространственными сигналами, за структурно-пространственные преобразования, способность к зрительному и тактильному распознаванию предметов. Поступающая к нему информация обрабатывается одномоментно и целостным способом. С правым полушарием связаны музыкальные способности.

В последние годы усиленно отстаивается точка зрения, что в функциях различных полушарий отражаются различные способы познания. Функции левого полушария отождествляются с аналитическим мышлением. Функция правого полушария — интуитивное мышление. По мнению Р. Орнстейна, принятая система образования строится исключительно на развитии способностей левого полушария, т. е. языкового и логического мышления, а функции правого полушария специально не развиваются. Невербальному интеллекту не уделяется должного внимания.

Исследование функциональной асимметрии мозга у детей показало, что первоначально обработка речевых сигналов осуществляется обоими полушариями и доминантность левого формируется позже. Если у ребенка, научившегося говорить, возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия. Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом центр речи перемещается в зону правого полушария. Такая передача речевой функции от левого полушария правому возможна лишь до 10 лет. Специализация правого полушария в функции ориентации в пространстве возникает также не сразу: у мальчиков в возрасте от 6 лет, а у девочек — после 13 лет.

Данные о лингвистических способностях правого полушария, а также сходство функций обоих полушарий на ранних этапах онтогенеза скорее свидетельствуют о том, что в процессе эволюции оба полушария, обладая первоначально сходными, симметричными функциями, постепенно специализировались, что и привело к появлению доминантного и субдоминантного полушарий.

Еще очень мало известно о причинах, которые привели к специализации полушарий. Наиболее интересным и обоснованным является объяснение этого процесса Дорин Кимурой и ее коллегами . Исходя из того что речевая функция левого полушария связана с движениями ведущей правой руки, она предполагает, что специализация левого полушария для речи является следствием не столько асимметричного развития символических функций, сколько развития определенных двигательных навыков, которые помогают в общении. Язык появился потому, что левое полушарие оказалось приспособленным для некоторых видов двигательной активности.

Связь левого полушария с определенными типами движения хорошо известна в клинике. Рука, соответствующая полушарию с речевым центром (чаще правая), обнаруживает большие способности к тонким движениям, чем рука, связанная с недоминантным полушарием. Больные с повреждением в левом полушарии и без правостороннего паралича тем не менее испытывают затруднения в воспроизведении сложной последовательности движений рук и сложных позиций пальцев. У глухонемых поражение левого полушария сопровождается распадом языка жестов, что сходно с распадом речи у нормально говорящих людей.

Д. Кимура полагает, что в эволюционном плане именно развитие руки как органа языка жестов, ее манипулятивных способностей и привело к развитию левого полушария. Позже данная функция у руки была передана голосовой мускулатуре.

Левое полушарие превосходит правое также и в способности понимать речь, хотя эти различия менее выражены. Согласно моторной теории восприятия главным компонентом распознавания речевых звуков являются кинестезические сигналы, возникающие от мышц речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. В этом особая роль принадлежит моторным системам левого полушария.

Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полушарии. И лишь у 5% лиц речевые центры в правом полушарии. У 70% левору-ких центр речи, так же как и у праворуких, в левом полушарии. У 15% леворуких центр речи в правом полушарии.