9230-1 (Базовый интегральный модуль неокортекса. Проблема и решение - дополнительный подход), страница 2

Тем самым, с учетом данных литературы, мы продемонстрировали обоснованность представления о том, что не колонка по ориентации полосы, но структуры, аналогичные "blobs", служат базовым элементом для миллисекундной синхронизации спайков.

Также было подтверждено предположение о композитных полярных векторных модулях (составленных из пар базовых модулей с противоположной ориентацией оси "он-офф"-диполей и соответственно "предпочитающих" противоположную ориентацию контрастных кромок) как модулях для выявления ориентации полос.

На базе полученных данных мы развили принципиально новую концепцию нервной интеграции (Чебкасов,1989-2003).

Отчетливо понимая, что ее экспериментальная база неполна, и что 2/3 млекопитающих - это грызуны, мы в 2001г. приступили к прямому выявлению "blobs" у грызунов. Для этого мы использовали те самые методы, которыми "blobs" были выявлены сначала в мозге приматов, затем - хищников, а далее - цитохромоксидазных "пэтчиз" в соматосенсорной коре грызунов, соответствующих "бочонкам, а также в слуховой коре.

Результаты этой работы перед Вами.

Методика

В отличие от "блобс" приматов, разделенных протяженными промежуточными зонами мы заранее знали (по результатам предыдущих исследований, что эти зоны значительно уже (Чебкасов,1998). Соответственно необходимо была особая точность резания при изготовлении тангенциальных препаратов слоя Ш. Здесь нам на помощь вновь пришел метод резания, разработанный Е.Н. Стадниковым. Если бы не этот метод можно было заранее ожидать тех же результатов, что получили для грызунов Хьюбел с сотрудниками, которые не смогли выявить "блобс" у грызунов. - Причина в том, что узкие промежуточные зоны между "блобс" будут выявляться на плане коры лишь тогда, когда будут ориентированы по нормали к плоскости среза. При скосе, с учетом толщины среза в 75мкм, мы неизбежно получили бы равномерное распределение окраски - промежутки между "блобс" в проекции коры оказались бы закрыты для наблюдения.

Опыты были проведены на коре мозга шести белых крыс весом около 300Г. Об активности цитохромоксидазы судили путем анализа тангенциальных срезов плаща коры мозга, приготовленных по методу Е.Н. Стадникова [Cтадников, 1986] и окрашиваемых по классической методике [Leventhal et al,1995,Marphy et al,1995], с помощью которой были выявлены цитохромоксидазные "блобс" и "пэтчис" ранее Использовались препараты фирмы ICN (USA). Фотографии срезов делались с помощью фотонасадки через микроскоп МБС-2 при увеличении 2х8.

Результаты и заключение

На рис.1 представлена фотография тангенциального среза, где видны "блобс" зрительной зоны коры мозга. А - малое увеличение. Б - большое увеличение.

А Б

На базе эмбриологических исследований зрительной коры крысы существование в ней "блобс" предполагал М. Наказава (1992).

На рис. 2 демонстрируется фотография препарата, представляющая практически всю поверхность коры мозга белой крысы. Видно, что достаточно униформные группировки размером около 200мкм обнаруживаются по всему плащу коры. При этом надо учесть толщину среза - 75мкм, что естественно делает невозможным одинаковую резкость изображения в разных участках среза.

На Рис.3 - фотография представляющая "бочонки" соматосенсорной коры вместе с лежащими кпереди ассоциативными зонами - поля 5 и 7, лежащей рядом с "бочонковой" зоной соматосенсорной коры безбочонковой зоны, а ниже - слуховым полем.

На Рис.4 иллюстрируется срез, включающий в себя участок моторной и - кпереди - премоторной коры мозга.

Видимо, не оставляет сомнений, что группировки нейронов с повышенной активностью цитохромоксидазы являются универсальным компонентом архитектоники по всему плащу новой коры. - Это для белой крысы. Мы однако упоминали, что такие же нейронные структуры нами были обнаружили прежде по всему плащу коры и в мозге морской свинки.

Отмеченные факты дают основания, чтобы рассматривать колонки коры с поперечником около 200 мкм, характеризующиеся повышенной активностью цитохромоксидазы, в качестве универсальных базовых модулей неокортекса.

Таким образом, с учетом упоминавшихся в преамбуле результатов исследования конструкции и механизмов функционирования базовых интегративных колонок можно заключить, что на примере коры мозга грызунов нам удалось выявить реальные универсальные базовые интегративные модули неокортекса.

Сделать это для мозга высших млекопитающих также на наш взгляд вполне реально (при условии правильного приготовления тангенциальных срезов), но видимо, из-за извилин и большой площади "плаща" неокортекса у высших млекопитающих, осуществить это будет возможно лишь по частям, путем сопоставления результатов различных исследований.

В заключение еще раз напомним, что в силу законов филогенеза - развитие всех млекопитающих от общего предка (Диамонд и Холл, Батуев и Куликов) и эмбриогенеза - развитие путем надстройки (принцип структурного дополнения - Богословская, Поляков), конструкция неокортекса на основе базовых универсальных интегративных модулей у любого млекопитающего должна иметь место с необходимостью и быть в принципе такой же, как это выявлено для грызунов в настоящей работе.

Список литературы

1. Hebb D. The organization of behavior. - N-Y, J. Wiley. - 1949.

2. Lorente de No R. The cerebral cortex: Architecture, intra-cortical connections and motor projection// Physiology of the Nervous System. - by J. F. Fulton, London: Oxford Univ. Press, 1938, Chapter 15.

3. Mountcastle V. B. Modality and topographic properties of single neurons of cat-s somatic sensory cortex// J. Neurophysiol., 1957, V.20, p.408-434.

4. White G. The formation of cell assemblies // Bull. Mathem. Biophysics - 1961. - V. 23. - P. 43-59

5. Шайбель М.Е., Шайбель А.Б. Структурный субстрат интеграции ретикулярной сердцевины ствола мозга// Ретикулярная формация мозга. - М.: Госмедиздат, 1962, С. 36.

6. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat-s visual cortex. - J. Physiol., V.160: 106-154 (1962).

7. Чораян О.Г. К функциональной нейроархитектонике // Физиол. журн. СССР, Т.54, N9, 1963, С.. 1026-1029.

8. Юнг Р. Интеграция в нейронах зрительной коры и ее значение для зрительной информации" // Теория связи в сенсорных системах. - М.: Мир, 1964, С.375.

9. Baumgartner G., Braun J.L/, Shulz A. Responses of single units of the cat visual system to rectangular stimulus patterns.// J. Neurophysiol., 1965, V.28, N 1, P.1-18.

10. Brown L. Shulz A. Responses of single units of the cat visual system to rectangular stimulus patterns// J. Neurophysiol., 1965, V. 28, N 1, p. 1-18.

11. Jung R. Neuronal Grundlagen des Hell-Dunkel Zone und der Farbwahrnehmung // Ber. Deutsche ophtal. Jes., 1965. B.66, s. 69-110.

12. Colonnier M.L. Structural design of the neocortex.// Brain and Consciouse Experience. N.Y., 1966. P.1-23.

13. Коган А.Б., Петунин Ю.И., Чораян О.Г. Исследование импульсной активности нейронов методами теории случайных процессов// Биофизика 1966, XI, N 5, с. 887-893.

14. Colonnier M., Rossignol S. Heterogenity of the cerebral cortex // Basic mechanisms of the epilepsies, Boston, 1969, p. 29-40.

15. Diamond I.T., Hall W.C. Evolution of neocortex.// Science, 1969, V.164, N 3877, P.251.

16. Mandle J. Localization of visual patterns by neurons in cerebral cortex of the cat// J. Neurophysiol., 1970, v. 33, N 6, p. 812-826.

17. Woolsy T.A. von der Loos H. The structural organization of layer 4 in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex.// Brain Res., 1970, V.17, N2, P.205.

18. Welker C. Microelectrode delination of fine grain somatotopic organization of SmI cerebral neocortex in albino rat// Brain Res, 1971, V. 26, N2, p. 255-275.

19. Подладчикова Л.Н. Динамика функциональной организации нейронов зрительной коры при изменении уровня ее возбудимостиь // Автореф. дисс. канд. биол. наук. - г.Ростов-на-Дону, 1972.

20. Чебкасов С.А. Пространственное распределение вызванных потенциалов и организация импульсных ответов нейронов зрительной коры мозга морской свинки. - Дисс. канд. биол. наук. - г. Ростов-на-Дону, РГУ, 1972. - 149с.

21. Подладчикова Л.Н., Кошуба Н.К. О пространственном распределении реакций нейронов стриарной коры морской свинки в зонах представительства центральной и периферической областей сетчатки. - Физиол. журн. СССР. - 1973. - Т. 59, N 3. - С.1183-1189.

22-Blakemore C. The Representation of visual space in area 17 of the cat. - Nova Acta Leopoldina. - 1973. - Band 37/2 . - N 208. - P. 155-171.

23. Тюрбеева М.Л. Гистологические показатели группирования нейронов в коре головного мозга кошки и морской свинки // Автореф. дис. канд. биол. наук. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1973.

24. Батуев А.С., Бабминдра В.П. Некоторые морфофизиологические предпосылки межнейронной интеграции. // Системный анализ интегративной деятельности нейрона. - М.: Наука. 1974. С. 125-133.

25. Milner P. M. F. Model for visual shape recognition // Psychological Review. - 1974, Vol.81, N 6, P. 521-535.

26. Creutzfeldt O., Innocenti Y, Brook D. "Vertical organization in the visual cortex (area 17) in the cat", Exp. Brain. Res.- 1974, V. 21, N 3, p. 315-336.

27. Towe A. Notes of the hypothesis of columnar organization in somatosensory cerebral cortex // Brain. Behav. Evol., - 1975, V. 11, p. 16-47

28. Albus K.A. А quantative study of the projection area of the central and paracentral visual field in area 17 of the cat. The spatial organization of the orientation domain // Exp. Brain Res. - 1975, V. 24, N 2, p. 181-202.

29. Asanuma H. Resent developments in the study of the columnar arrangement of neurons within the motor cortex // Phisiol. Rev. - 1975, V. 55, N 2, P. 143-156.

30. Антонова А. М. Пространственная организация нейронных ансамблей слуховой коры мозга кошки.// Архив анат., гистол. и эмбриол., 1975. Т. LXVIII, N1, С. 73-78.

31. Чебкасов С.А. О некоторых закономерностях вариабельности первичных реакций нейронов зрительной коры мозга // В сб.: "Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга": 1975. - вып. 4, С. 112-116.

32. Чебкасов С.А. О характере организации связей клеток нейронного ансамбля. - Ростов-на-Дону, НИИНК РГУ-каф.ФЧЖ, РГУ - I-я конференция-конкурс молодых ученых. - 1975. - Доклад - 9с.

33. Казаков В.П. Функциональные нейронные комплексы как основа интегративных процессов в ассоциативных областях коры головного мозга // Структурно-функциональные механизмы корковой интеграции. - Горький, 1976, - C. 102-104.

34. Creutzfedt O. The brain as a functional entity // Prog. Brain. Res. - 1976, V. 46, P. 451-462.

35. Creutzfeldt D. Afferent and intrinsic organization of the visual cortex columnar organization of continuous network in processing of information in the visual system // Ed. by Glezer V.D. - Leningrad, 1976, P. 223-224.

36. Антонова А.М. Структура неокортикальных клеточных ансамблей и принципы их пространственной организации // Структурно-функциональные механизмы корковой интеграции. - Горький: ин-т Мозга, Горьковский мед. ин-т, 1976. С. 10-14.

37. Сентаготаи Я, Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. - М.: Мир, 1976. - 198с.

38. Чебкасов С.А. О гетерогенности нейронного ансамбля и критериях его выявления. - Ростов-на-Дону. - Семинар НИИНК РГУ. - Доклад - 6с.

39. Чебкасов С.А., Тью-Тхи Хонг О закономерностях расположения нейронов зрительной коры с различной вариабельностью реакций. - Физиол. Журн. СССР - 1976, Т. 62, N 4, С. 468-470.

40. Lee B.B. et al. The depth distribution of optimal stimulus orientations for neuron in cat area 17. // Exp. Brain Res. - 1977, V. 27, N 3-4, P. 301-314.

41. Чебкасов С.А. К вопросу о пространственно-временной структуре первичной вызванной активности нейронов зрительной коры. - Физиол. журн. СССР - 1977. Т. 63, N 4. - С. 481-488.

42. Heggelund P., Albus K. Response variability and orientation discrimination of single cells in striate cortex of cat // Exp. Brain Res. - 1978, V. 32, N 2, P. 197-211.