11805 (Порядок эуроциевые (аспергиловые) – Eurotiales), страница 3

3.2 Род эуроциум - Eurotium

Наиболее обширный род этой группы — эуроциум (Eurotium) — включает 18 видов. Его представители часто встречаются в природе на разнообразных медленно разлагающихся растительных субстратах. Они образуют зеленые, желтоватые или красно-желтые плесени, в зависимости от условий среды (температуры, влажности) и, соответственно, преимущественного развития конидиальной или сумчатой стадии. Клейстотеций грибов этого рода обычно шаровидные, очень мелкие (50-175 мкм в диаметре), желтые, с однослойным перидием, покрыты рыхлой сетью гиф с желтоватыми или красноватыми гранулами. Оболочки сумок разрушаются очень рано, и зрелые клейстотеций содержат массу бесцветных или желтоватых линзовидных аскоспор с экваториальной бороздкой. Конидиальные стадии относятся к группе Aspergillus glaucus.

Первый крупный вид этого рода — гербарный эуроциум (Eurotium herbariorum) — был обнаружен Г. Ф. Линком в 1809 г. на сухом гербарном образце. Его связь с конидиальной стадией из рода Aspergillus — сизым аспергиллом (A. glaucus) — была доказана значительно позднее, в 1854 г., А. де Бари.

В почве эуроциумы встречаются в небольшом количестве. Обычный субстрат многих видов из этого рода — хранящиеся растительные продукты. Многие из его представителей — ксерофиты, развивающиеся в условиях пониженной влажности, неблагоприятных для роста других грибов. Ползучий эуроциум (Eurotium repens), например, вызывает плесневение зерна и многих других продуктов при влажности 13-15%. В результате его развития освобождается вода и на зерне начинают расти другие плесневые грибы. Ползучий эуроциум очень быстро распространяется в хранилищах, так как обитающие там долгоносики и клещи, охотно питаясь его гифами и спорами, разносят их по всем помещениям.

Большое значение имеют эуроциумы и как возбудители биоповреждений различных промышленных изделий и материалов. Развиваясь при минимальных влажности и питании, они вызывают разложение текстиля, целлофана, резины, пластмасс (E. repens, E. amstelodami). Грибы этого рода (например, E. tonophilum) встречаются даже на стеклах оптических приборов, вызывая их порчу. Они ускоряют также процессы коррозии металлов, вероятно, вследствие образования большого количества органических кислот.

Эуроциумы обычно осмофильны и могут развиваться на средах с высоким осмотическим давлением, например с повышенным содержанием сахара (20% и более). Ползучий эуроциум часто встречается на заплесневелых джемах и вареньях, где образует обильные конидии и клейстотеций. Галофильный эуроциум (E. halophilicum) плохо растет на средах с низким осмотическим давлением. Для его нормального развития необходимо высокое содержание в среде сахара (более 20-40%) или эквивалентной молярной концентрации хлористого натрия. E. tonophilum хорошо растет и образует клейстотеций на средах с еще большим осмотическим давлением, содержащих до 60% сахара.

3.3 Род эмерицелла – Emericella

Второй крупный род эуроциевых с конидиальной стадией Aspergillus — эмерицелла (Emericella) — объединяет 13 видов. Они имеют шаровидные, довольно крупные клейстотеций (300-400 мкм в диаметре), обычно ярко-желтые, окруженные массой крупных толстостенных клеток. Встречаются в почвах различных районов земного шара, довольно часты на различных растительных материалах.

Один из наиболее распространенных видов — лежачая эмерицелла (Emericella nidulans, конидиальыая стадия A. nidulans) образует широко растущие колонии, окраска которых варьирует от зеленой до ярко-желтой, в зависимости от степени развития конидий и клейстотециев. Клейстотеций желтые, хорошо видны невооруженным глазом. Лежачая эмерицелла обычно встречается на различных растительных субстратах, в почвах умеренной зоны и субтропиков, иногда развивается в дыхательных путях теплокровных животных. В генетике грибов этот вид занимает второе место после видов рода нейроспора (Neurospora).

Другие грибы рода эмерицелла встречаются преимущественно в почвах более теплых и сухих районов: эмерицелла мелкоморщинистая (E. rugulosa), четырехлинейная (E. quadrilineata) или в тропических лесных почвах — эмерицелла гетероталличная (E. heterothallica).

3.4 Род неосартория – Neosartorya

Для грибов рода неосартория (Neosartorya) характерны шаровидные, обычно белые клейстотеций, в зрелости окруженные рыхлой сетью стерильных гиф, придающих им вид маленьких ватных шариков. Их перидий состоит из слоя псевдопаренхимы, толщиной в несколько клеток. Аскоспоры бесцветные, с экваториальными гребнями. Конидиальные стадии — из группы Aspergillus fumigatus. Наиболее распространенный вид этого рода — неосартория Фишера (N. fischeri) — обитает в почве и на различных органических субстратах. При температуре ниже +25 °C он образует желтоватобелые колонии с обильными белыми клейстотециями (150-200 мкм в диаметре). Если те же культуры этого гриба выращивать при повышенных температурах (30-37 °C), они образуют преимущественно конидии, придающие колониям голубовато-зеленую окраску. Клейстотеций в этих условиях не образуются или бывают немногочисленны.

3.5 Род петромицес – Petromyces

В отличие от перечисленных родов для грибов монотипного рода петромицес (Petromyces) характерны клейстотеций, образующиеся не на мицелии, а в твердых стромах, напоминающих склероции. Единственный вид этого рода — чесночный петромицес (P. alliaceus), его конидиальная стадия — A. alliaceus. Гриб обнаружен в почвах Европы, Азии, Америки и Австралии. Он встречается также на поврежденных луковицах чеснока, лука и других растений. В культуре гриб образует быстро растущие колонии с многочисленными склерощиеподобными стромами, расположенными концентрическими зонами. Стромы обычно эллиптические, 1-3 мм длиной, из толстостенных клеток. Их окраска варьирует от серебристо-серой до черной. Клейстотеций образуются внутри этих строи по 1-8 в каждой, в зависимости от ее размера. Их созревание происходит очень медленно, в зрелости они заполняют весь склероции. Тонкая собственная оболочка клейстотециев быстро разрушается, и строма выглядит как один клейстотеций с толстой оболочкой (до 200 мкм толщиной). У грибов другого строматического рода — склероклейста (Sclerocleista) — каждая строма содержит лишь один клейстотеций.

3.6 Формальный род пеницилл (Eupenicillium, Talaromyces, Hamigerа)

Виды формального рода пеницилл, к которому относятся конидиальные стадии трех родов эуроциевых — эупенициллиум (Eupenicillium), таларомицес (Talaromyces) и хамигера (Hamigera), — образуют конидиеносцы, имеющие вид кисточки. Их строение разнообразно: кисточки состоят из одной мутовки фиалид на конидиеносце или они двухъярусные и состоят из метул и расположенных на них фиалид, наконец, конидиеносец может ветвиться, обычно несимметрично. Сумчатые стадии известны у немногих видов этого формального рода.

3.6.1 Род эупенициллиум (Eupenicillium)

У видов рода эупепициллиум клейстотеций шаровидные или неправильной формы, развиваются из псевдопаренхиматических, иногда очень твердых и напоминающих склероции стром. Созревание клейстотеция идет от центра стромы, а его бесцветный или окрашенный перидий состоит из толстостенных клеток стромы. Сумки образуются на боковых веточках аскогенных гиф, одиночно или цепочками. Аскоспоры обычно линзовидные, бесцветные, желтоватые или бледно-коричневые, часто с экваториальным гребнем или бороздкой. В этом роде сейчас насчитывается более 30 видов, обитающих в почве, но часто встречающихся на различных растительных субстратах. У одного из наиболее распространенных видов этого рода — эупенициллиума Брефельда (E. Brefeldianum, конидиальная стадия — P. brefeldianum) — клейстотеций обычно развиваются из параплектенхиматических, иногда слабосклероциальных стром. Они кремовые или песочного цвета, 100-200 мкм в диаметре. Их созревание происходит за 10-14 дней. Этот вид обитает преимущественно в южных почвах (Центральная Америка, Африка), но встречается также в почвах умеренной зоны.

У других видов рода эупенициллиум, например у мелкого эупенициллиума (E. parvum, конидиальная стадия — P. parvum), развитие клейстотециев длится не менее 20-30 дней, а у корковидного (E. crustaceum, конидиальная стадия — P. kewense) и эупенициллиума Шира (E. shearii, конидиальная стадия — P. shearii) склероциевидные клейстотеций созревают за 4-6 недель, а иногда вообще не образуют сумок.

Пеницилл Тома (Penicillium thomii) — гриб, часто встречающийся в лесных почвах, а также на древесине и других растительных субстратах. Он образует розовые склероции, очень похожие по форме и консистенции на молодые клейстотеций эупенициллиумов мелкого, Шира и корковидного. Однако они никогда не содержат сумок и представляют, вероятно, рудиментарные клейстотеций. Это подтверждается и тем, что у эупенициллов иногда клейстотеций недоразвиваются и не образуют сумок.

3.6.2 Род таларомицес (Talaromyces)

Род таларомицес объединяет 13 видов с мелкими шаровидными или неправильными клейстотециями с неограниченным ростом. Яркие желтые или оранжево-желтые клейстотеций образуются в изобилии и придают характерную желтую окраску колониям грибов из этого рода. Их перидий развит в разпой степени, от очень тонкого, просвечивающего (T. flavus, T. wortmaimii) до плотного (T. iherniophilus). Сумки образуются цепочками из клеток аскогенных гиф, их оболочки быстро разрушаются.

Виды этого рода обитают в почве и на разнообразных органических материалах. Желтый таларомицес (T. flavus, конидиальная стадия — P. vermiculatum) и Т. Вортмана (T. wortmannii, конидиальная стадия — P. wortmannii) — космополиты, широко распространенные в почве и часто вызывающие биоповреждения различного оборудования и материалов, особенно в тропиках и субтропиках.

Интересны термофильные виды рода таларомицес — термофильный (T. thermophilus, конидиальная стадия — P. dupontii) и Эмерсона (T. emersonii, конидиальная стадия — P. emersonii). Они развиваются в почве, компосте, саморазогревающемся влажном сене и других субстратах в границах температуры 25-60 °C. При 45 °C они быстро растут и образуют обильное конидиальное спороношение. У первого из них клейстотеций развиваются только в частично анаэробных условиях, на стерильном зерне. Они шаровидные, около 1 мм в диаметре, серые или коричневатые. Клейстотеций таларомицеса Эмерсона типичного для этого рода желтого или оранжевого цвета, более мелкие (50-300 мкм в диаметре), обычно сливаются и образуют слой или корочку на поверхности среды. Их развитие происходит в температурных границах 35-50 °C, в аэробных условиях.

К термофильным грибам относится также оранжевый термоаскус (Thermoascus aurantiacus), образующий быстро растущие кремовобелые колонии, на которых сначала развивается конидиальное спороношение типа пециломицес (Paecilomyces), которое быстро сменяется сумчатым — ярко-оранжевыми или кирпичнокрасными клейстотециями неправильной формы. Этот вид часто развивается на саморазогревающихся субстратах. Он хорошо переносит анаэробные условия в течение нескольких дней.

3.7 Род эмерицеллопсис - Emericellopsis

Этот род объединяет почвенные грибы с маленькими шаровидными клейстотециями, одетыми тонким, просвечивающим перидием из двух или более слоев клеток и характерными коричневыми аскоспорами с крыловидными придатками. При росте на питательных средах виды этого рода образуют медленно растущие колонии, на свету приобретающие розовую или оранжевую окраску вследствие образования пигментов из группы каротиноидов. Сначала развивается конидиальное спороношение типа акремониум, — одиночные фиалиды с фиалоспорами, соединенными слизью в ложные головки. Клейстотеций образуются на поверхности среды, на гифах воздушного мицелия, или погружены в среду. Их размеры от 15 до 400 мкм, самые мелкие содержат только по 1-2 сумки. Аскоспоры овальные, коричневые, с крыловидными гребнями различной формы и размера, часто проходящими по всей споре, от полюса до полюса. После массового образования клейстотециев колонии темнеют, так как коричневые аскоспоры просвечивают через тонкий перидий.

Представители рода эмерицеллопсис встречаются в различных типах почв в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. Их можно обнаружить как в окультуренных, так и неокультуренных почвах, например лесных. Они часто обитают в сильно увлажненных почвах — в мангровых болотах, торфяниках, в иле (например E. minima, E. glabra).

Некоторые виды этого рода (E. glabra, E. terricola) — активные продуценты антибиотика цефалоспорина С, близкого по структуре и свойствам к пенициллинам, но менее активного, чем последний. На основе этого антибиотика в последние годы были получены полусинтетические производные, которые не только превосходят по активности исходный препарат, но и действуют на те группы организмов, которые устойчивы к действию пенициллина, — грамотрицательные бактерии и устойчивые к пенициллину стафилококки. Полусинтетические цефалоспорины — цефалотин и цефалоридин — выпускаются промышленностью и используются в медицинской практике.

3.8 Род монаскус – Monascus

Виды из рода монаскус (Monascus), вызывающие плесневение различных растительных продуктов, образуют колонии с характерной красной или пурпурной окраской, обусловленной присутствием пигмента монасцина. На концах гиф мицелия у грибов из этого рода образуются шаровидные клейстотеций с перидием из рыхло переплетающихся гиф. Стенки сумок быстро разрушаются, и зрелый клейстотеций содержит массу свободных аскоспор. Наиболее известный вид — красный монаскус (M. ruber) — встречается на гнилых яблоках и других растительных субстратах. Другой вид этого рода — пурпурный монаскус (M. purpureus) — используется в Юго-Восточной Азии для получения окрашенного риса. Гриб выращивают на рисе, из которого затем готовят порошок и используют его для приготовления соусов. В благоприятных для роста условиях этот гриб вызывает плесневение каучука.

Некоторые тропические эуроциевые образуют хорошо дифференцированные стромы, на которых образуются довольно крупные клейстотеций. Так, у рода батистия (Batistia) клейстотеций образуются на псевдопаренхиматических ножках и достигают 3-4 мм в диаметре. У грибов рода пенициллиопсис стромы шаровидные или неправильно лопастные, 2-7 мм в диаметре, одиночные или собранные гроздьями, на коротких ножках. Представители этого рода встречаются на плодах и семенах различных растений в тропической Африке, Юго-Восточной Азии, Бразилии.