11805 (Порядок эуроциевые (аспергиловые) – Eurotiales), страница 2

Типичный способ развития сумок был впервые описан П. Классеном у дискомицета пиронема омфалодес – Pyronema omphalodes в 1907 и 1912 гг. У некоторых аскомицетов (например, в порядке эвроциевые – Eurotiales) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами: цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.

По способу формирования аскоспоры аскомицетов отличаются от спорангиоспор зародышевого спорангия зигомицетов. Если при образовании спорангиоспор происходит раскалывание цитоплазмы спорангия, то аскоспоры развиваются по способу так называемого «свободного образования клеток» - часть цитоплазмы сумки обособляются вокруг ядер и одеваются оболочкой. При этом аскоспоры и гемиаскомицетов и высших аскомицетов формируются по-разному: у первых наблюдается индивидуальное отделение каждой аскоспоры, у последних аскоспоры обособляются в результате инвагинации первоначально общей мембраны. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмы – эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает, и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от доли мм до 10см и более.

В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.

В цикле развития высших аскомицетов чередуется, таким образом, три фазы: длительная – гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная – дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая – диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром). (рис 3)

Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы или мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации часто образуются на другом мицелии, на значительном расстоянии от аскогона и переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми. У некоторых аскомицетов трихогина хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа.

В том случае, когда отсутствуют оба гемотангия, дикарионтизация происходит в результате слияния клеток вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев – соматогамии.

Иногда дикарионы формируются без слияния клеток – в результате попарной ассоциации ядер в аскогинии или в вегетоклетках гифы.

2.3 Строение оболочки

По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делят на две большие группы: прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки имеют тонкую не дифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, пассивно освобождая аскоспоры. Такая сумка служит только местом формирования спор, но активно не участвует в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор. Строение оболочки эутуникатных сумок может быть двух типов: уникатные и битуникатные. (рис 4).

1. Оболочка у унитуникатных сумок относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок обычно имеет апикальный аппарат различного строения, служащий для их вскрывания.

2. Битуникатные сумки имеют ясно двуслойную оболчку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоёв. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины, внутренний слой под действием повешенного тургорного давления растягивается, и аскоспоры активно выбрасываются.

У гемиаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами форма сумок округлая или овальная, у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор – булавовидная или цилиндрическая.

В сумках аскомицетов обычно формируется 8 аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от типа. Сокращение числа аскоспор происходит в результате уменьшения числа деления ядер (например, образование четырёх аскоспор у эндомицеса Магнуса) или в результате дегенерации части гаплоидных ядер (например, развитие двух аскоспор у сморчковой шапочки). Число аскоспор увеличивается или при возрастании числа деления ядер в сумке, или в результате почкования аскоспор в сумке.

Форма аскоспор очень разнообразна от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных. Могут быть одноклеточными или могут иметь поперечные перегородки, реже – поперечные и продольные перегородки (муральные аскоспоры). У некоторых аскомицетов аскоспоры имеют разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например слизистые у копрофильных грибов. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в специальных вместилищах – плодовых телах и аскостромах.

2.4 Плодовые тела аскомицетов

Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций – полностью замкнутое плодовое тело, перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине, апотеций – открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз. (рис 5).Клейстотеции, перитеции, апотеции – настоящие плодовые тела, развивающиеся по аскогеминиальному типу. Перидий (оболчка) такого плодового тела образуется после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки, формирую плотную покровную ткань.

Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах – плотных сплетениях гиф различной формы, размера, консистенции.

Аскострома развивается иначе. Сначала складывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогонные гифы и появляющиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость (локулу). Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Строма под локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры.

2.5 Классификация аскомицетов

На основе отсутствия или наличия плодовых тел и их типа класс Ascomycetes делят на три подкласса:

1. Подкласс гемиаскомицеты, или голосумчатые – Hemiascomycetidae, - плодовые тела отсутствуют, сумки образуются непосредственно на мицелии, прототуникатные

2. Подкласс эуаскомицеты – Euascomucetidae – сумки образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, прототуникатные или уникатные.

3. Подкласс лакулоаскомицеты – Loculoascomucetidae – сумки образуются в аскостромах, битуникатные.

У подкласса эуаскомицетов (Euascomycetidae) сумки образуются в настоящих плодовых телах, развивающихся по аскогимениальному типу. Лишь у немногих примитивных представителей этого подкласса сумки формируются группами или пучками на мицелии и не окружены перидием или перидий плодового тела представляет рыхлое сплетение гиф, сквозь которое просвечивают сумки.

Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе развития центра перитеция (у пиреномицетов), строении сумок, наличии и характере строме. В современной системе эуаскомицеты для удобства часто подразделяют на группы порядков соответственно типу плодовых тел и строению сумок, обычно не присваивая этим группам ранга таксонов.

К подклассу эуаскомицеты относят сейчас около двадцати порядков. Одна их групп порядков эуаскомицетов – группа порядков плектомицеты. К этой группе относят эуаскомицеты с клейстотециями, реже с перитециями, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Аскоспоры у этой группы всегда освобождаются пассивно. Одним из основных порядков этой группы является порядок эуроциевые – Eurotiales.

3. Порядок эуроциевые (аспергиловые) – Eurotiales

3.1 Общие сведения об эуроциевых

К этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции с беспорядочно расположенными сумками прямо на мицелии. Лишь у немногих его представителей клейстотеции развиваются в стромах, напоминающих склероции у большинства эвроциевых клейстотеции мелкие, не превышающие 1-2мм в диаметре.

Перидии клейстотециев имеют разнообразное строение: от рыхлого паутинистого сплетениея гиф, до плотного псевдопаренхиматического. Сумки эвроциевых прототуникатные, с быстро разрушающейся оболочкой, шаровидные или эллипсоидальные с 2-8 аскоспорами. Аскоспоры эуроциевых всегда одноклеточные, бесцветные или разнообразно окрашенные (у эмерицеллы — фиолетовые, красные, пурпурные, у эмерицеллопсиса — коричневые), овальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией — шероховатые, с экваториальной бороздкой, ребрами, крыловидными выростами. Они освобождаются пассивно, после разрушения оболочки сумки и перидия клейстотеция.

В распространении большинства эуроциевых большую роль играет конидиальная стадия. Нередко она преобладает в цикле развития, а клейстотеций образуются лишь спорадически. У большой группы грибов, связанных по происхождению с эуроциевыми, сумчатые стадии утрачены полностью и конидиальное спороношение — единственный способ размножения. К этой группе относятся такие широко распространенные почвенные грибы, как многие пенициллы и аспергиллы, а также некоторые виды из рода акремониум (Acremonium). Они принадлежат к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.

Преобладающий у эуроциевых тип конидий — фиалоспоры. Они образуются на фиалидах в базипетальных цепочках, а иногда собираются в ложные головки. Фиалиды расположены поодиночке на недифференцированных гифах мицелия, например у рода эмерицеллопсис (Emericellopsis) в конидиальной стадии типа акремониум, но значительно чаще — на хорошо развитых конидиеносцах сложного строения (конидиальные стадии типа пеницилл и аспергилл, характерные для многих родов эуроциевых). Конидиеносцы обычно одиночные, однако у некоторых грибов из этого семейства они объединяются в коремии, например у пенициллиопсис (Penicilliopsis). В 1955 г. был описан род эуроциевых с конидиями, развивающимися в пикнидах, — пикнидиофора (Pycnidiophora).

К порядку эвроциевых относятся несколько сотен видов. За немногими исключениями, грибы из этого семейства - широко распространенные сапрофиты. Они обитают в почвах различных климатических областей, а также на разнообразных субстратах растительного, реже животного происхождения, на которых они образуют плесени. Некоторые эуроциевые — термофилы и развиваются на разнообразных саморазогревающихся субстратах (например, в компосте, влажном сене и др.) при температуре 30-60 C. Отдельные виды вызывают заболевания теплокровных животных и растений. Некоторые представители не только многочисленные и всем хорошо известные зеленые, голубые и черные плесени на разнообразных пищевых продуктах. Они развиваются также на различных промышленных изделиях и материалах. В благоприятных для развития условиях, особенно в тропиках, они могут за короткий срок вызывать разрушение тканей, кожи, различных синтетических материалов (например, электроизоляции), ускорять процессы коррозии металлов, повреждать приборы, оптику и многие другие изделия.

Большую группу эуроциевых составляют грибы, конидиальные стадии которых относятся к формальным родам несовершенных грибов: пеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus). Эти два рода объединяют многочисленные виды грибов, широко распространенных в почвах всего земного шара от Арктики до тропиков, а также на различных субстратах растительного происхождения. У многих из них известны только конидиальные стадии, такие виды отнесены к несовершенным грибам. Эти грибы, обычно обитающие в почве, где они активно разрушают органические остатки. Некоторые аспергиллы, например аспергилл фумигатус, служат причиной заболеваний человека и животных – так называемых аспергиллезов. Другой вид этого рода, аспергилл флавус, часто развивающийся на плодах арахиса и различных кормах, образует афлатоксин – токсин, вызывающий тяжелое поражение печени. Афлатоксин подавляет синтез ДНК и митоз, стимулирует развитие гигантских клеток и обладает канцерогенными свойствами.

Среди эвроциевых есть кератинофильные грибы, образующие кератинолитические ферменты и развивающиеся на субстратах, содержащих нерастворимый фибриллярный белок – кератин, - перьях, рогах, копытах.

Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности – в производстве органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.) и ферментов (протеиназ, амилаз и др.) и антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина). Из последних особое значение имеет пенициллин. Это один из основных антибиотиков, применяемых в медицине.

Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, основным наименованием плеоморфных грибов является наименование их совершенной стадии. Поэтому эти виды должны рассматриваться среди аскомицетов.

Для формального рода аспергилл характерны простые конидиеносцы, на вершине вздутые в виде пузыря различной формы. На нем располагаются фиалиды, образующие цепочки одноклеточных конидий. У некоторых аспергиллов фиалиды располагаются не на самом пузыре, а на образующихся на нем профиалидах. Конидиальные стадии этого типа известны у девяти родов эуроциевых. Интересно отметить, что виды одного рода обычно имеют конидиальные стадии, относящиеся к одной или близким группам рода аспергилл. У некоторых аспергиллов фиалиады находятся не на самом пузыря, а на специальных клетках – профиалидах.