11785 (Образ жизни сусликов (Citellus)), страница 4

Рождение молодых зверьков у якутских сусликов происходит в 3-й декаде мая. Подобные короткие сроки размножения отмечены М. П. Тарасовым (1959) у длиннохвостых сусликов Гоби-Алтая. В Джунгарском Алатау, по А. Букунову (1965), беременные самки отмечались с 21 апреля по 21 июня. В Хакасии – с 24 апреля по 1 июня (Кохановский, 1965). Короткий период размножения у якутской популяции длиннохвостого суслика имеет адаптивное значение.

Другим адаптивным признаком можно считать более высокий уровень воспроизводства по сравнению с репродуктивным уровнем более южных популяций. По данным Ю.В.Лабутина и Н.Г. Соломонова(1967), плодовитость самок у якутских сусликов в среднем равняется 8.2, в то время как у южных популяций она составляет 4-6.9 (Тарасов, 1959; Устьянцев, 1937).²⁵

Так же у сусликов наблюдается маркировочное поведение во время гона. Феномен маркировочного поведения длиннохвостого суслика, как впрочем, и большинства других палеарктических видов, практически не изучен. В одной из последних работ, посвященной ранневесеннему периоду жизни длиннохвостого суслика, также не упоминается о его маркировочной деятельности (Попов, Вержуцкий, 1990). Маркировочное поведение сусликов в брачный период включает мечение территории и своего тела (самомечение).

Мечение территории осуществляется самцами на участке, занятом ими после выхода из спячки. Контур охраняемой и маркируемой территории суслика определяется в основном расположением на ней нор. Самец, занявший участок, активно перемещается по нему и метит его. В наблюдениях авторов самец обычно проводил мечение на сусликовинах нор.

При появлении чужака на территории самец прогоняет его, причем не обязательно вступает с ним в агрессивные столкновения, но они обычны. У самцов, отловленных в брачный период, на теле много ран и укусов. Наибольшее количество ран от укусов в брачный период среди 41 самца получены животными с весом тела в 330 – 530 г. (27 особей). Напротив, самцы, вес тела которых превышал 530 г., меньше подвергались агрессивным нападениям с нанесением ран в соперничестве за обладание самкой и закрепление территории.

После преследования чужаков обязательно повторное мечение индивидуального участка. Вероятно, цель подобных операций заключается в том, чтобы исключить оставление запаха чужого самца и сохранить лишь собственный запах.

Самцы при мечении трутся боками головы о субстрат, в результате чего сзади от ушей образуются оголенные участки шкурки, размерами около 2,0 х 2,3 см. У самок не наблюдали ни оголенных участков на шкурке, ни проявления маркировочного поведения в брачный период.

Мечение своего тела осуществляется непосредственно перед сближением и взаимодействием зверьков разного пола. Последнее представляет собой довольно сложный комплекс действий, связанных с преследованием, сближением, убеганием и звуковыми сигналами, степень проявления которых различна в зависимости от времени предыдущего общения особей. Инициация таких поведенческих взаимоотношений, как правило, исходит от самца, хотя в редких случаях наблюдалось противоположное. Непосредственно перед сближением зверек касается лапками в области углов рта, затем, наклонив голову, производит поступательные движения по ней передними лапками сверху-вниз. Затем потирает последовательно верхнюю часть туловища, брюшко, и в конце – хвост. Подход зверьков друг к другу осуществляется боком с изогнутым дугообразно туловищем, при котором положение партнеров «реципрокное» (боковая стойка), т.е. голова каждой особи у хвоста другой, причем хвост каждой особи направлен под углом в сторонц головы парнера. При таком положении партнеров самец находится близко к гениталиям самки и, возможно, получает ольфакторную информацию о ее репродуктивном статусе.

Функциональное значение маркировочного поведения. Территориальный самец, занявший данную территорию, интенсивно перемещается по ней и метит главным образом норы, возле которых держатся самки. Мечение у входа норы, на его сусликовинах почти обязательно сопровождается заходом в нее. На эту деятельность затрачивается в совокупности 35% из бюджета поведенческих актов самца в брачный период. На мечение своего тела самцом затрачивается 8,9%, а на взаимодействие с самкой – 37% из совокупного поведенческого репертуара.

В результате выраженной активности самца, который метит территорию, вступает в стычки по разрешению территориальных конфликтов с чужаками и взаимодействия с брачным партнером, участок обитания сусликов, являющийся ареной этих событий, приобретает заметные изменения. Последние выражаются в образовании многочисленных тропок, которые соединяют норы на участке. Это подтверждает значимость нор как ориентиров, к которым адресованы внешние проявления наибольшей активности сусликов.

Репродуктивный статус самцов и самок длиннохвостого суслика после выхода их спячки различен. Самцы, как указано выше, готовы к оплодотворению самок. Напротив, самки не готовы к спариванию, что подтверждается отсутствием их рецептивности в начале гона.

Наблюдения позволяют предположить, что маркировочная активность самцов, направленная главным образом на норы, возле которых держатся самки, наряду с установлением территориальных отношений, вероятно приводит к образованию «феромонального фона» (Бадмаев, 1990), который может служить пусковым механизмом (триггером) для наступления у самок экструса. ²⁶

Межвидовые отношения

Реликтовый суслик. С 700 осмотренных зверьков собрано 1537 блох, принадлежащих к 9 родам и 16 видам (Масленникова, Сапаров и др., 1979, 1982). Наиболее часты Ceratophellus relictus Fedina, Neopsylla serose Wagn. – специфические формы по всему ареолу грызуна. Один из видов блох – Frontopsylla kunitskyi Met. K. оказался новым для науки. Всего блохами оказалось заражено 40% реликтовых сусликов.

Реликтовый суслик пользуется норами серого сурка и между этими грызунами происходит обмен эктопаразитами: суслиная блоха – Pulex irritons найдена на сурках, а сурочья – Rh. Linopsylla ventricosa Joff et Tifl. – на сусликах, что имеет важное эпизоотологическое значение.²⁷

Длиннохвостые суслики. Фауна блох, клещей и вшей якутского длиннохвостого суслика включает 29 видов. Наиболее многообразные связи с различными видами грызунов и зайцеобразных суслик имеет посредством представителей рода Ceratophyllus: C. penicilliger, C. tamias, c. advenarius, C. rectangulatus, C. tesguorum. Из этих паразитов блоха C. penicilliger отмечена также у ондатры и водяной полевки и C. tesguorum у зайца. Общим паразитом суслика с лесной мышью является блоха Amphipsylla primaris, с землеройками – Doratopsylla birulai (через клеща Haemogamasus ambulans).

Фауна клещей якутского суслика включает 13 видов, среди которых есть виды, обитающие и на водяной полевке – Androlaelaps peolovski, Hyperlaelaps amphibious, ондатре – A. peolovski, лесной мыши – Haemolaelaps glasgovi. Интересна также находка Haemogamasus mandshuricus – клеща, паразитирующего также и на домовой мыши (Центральная Якутия).

Цестода M. Pectinata является одним из обычных паразитов зайцев и заражение ею сусликов происходит при заселении ими небольших лесных полян, которые посещают зайцы.

Трематода Pl. Eutamiatis – обычный паразит бурундуков, а цестода Passerilepis passeris – паразит отряда воробьиных. Заражение ими сусликов связано с их совместным обитанием.

Из числа гельминтов в Центральной Якутии длиннохвостый суслик является хозяином Pl. Eutamiatis, которая встречается у ондатры, водяной полевки, Mastophorus muris, отмеченный у красной полевки, полевки-экономки и красно-серой полевки. В Верхоянье M. Muris найден также у красной и северо-сибирской полевок.

Население гнезд и нор длиннохвостых сусликов в Якутии оказалось довольно разнообразным. Так, наряду с членистоногими – наружными паразитами, существуют сапрофаги – питающиеся отбросами, растительным материалом, из которого состоит гнездо, запасами пищи хозяина, хищники, уничтожающие сапрофагов и паразитов, или их паразитов, а также животные, питающиеся организмами, развивающимися в полости норы гнезда, например, плесневыми грибками, микрофлорой. В сборах из нор и гнезд сусликов к ботриобионтам можно отнести настоящих клещей, мух из семейства геломизиды (Helomyzidae), жуков-стафилинид.

Основные места локализации гамазовых и настоящих клещей, жуков-стафилинид – материал гнезда и гнездовая камера, мухи-геломизиды обитают во входной части норы, укрываясь в бахроме корней, свисающих с «потолка» норового отверстия. В этой бахроме отмечаются и яйца мух и их личинки.

По типу питания в норах и гнездах сусликов встречены:

Из хищников – пауки, охотники, щитники, стафилины, мягкотелки, божьи коровки, муравьи, сенокосцы, многоножки.

Из паразитов – гамазовые клещи, наездники, настоящие комары, слепни, ктыри, тахины, блохи и вши.

Из сапрофагов – ногохвостки, долгоносики, долгоножки, горбатки.

Из фитофагов – настоящие цикады, слепняки, наземники, щитники, листоеды, горностаевые моли, пяденицы, совки, настоящие пилильщики, береговушки и злаковые.

К временным обитателям нор из этого списка должны быть отнесены пауки, ногохфостки, мягкотелки, горностаевые моли, совки, наездники-бракониды, горбытки. Остальные представители отмеченных семейств относятся к ботриоксенам – случайным посетителям.²⁸

Значение в хозяйственной деятельности человека

Реликтовый суслик. В Нарынкольском районе в последние годы в связи с расширением земледелия, пахотные участки приблизились к колониям сусликов. Зверьки посещают посевы пшеницы, ячменя, оставляют на них протоптанные дорожки, но вглубь заходят не далее 100-105м. В июле 1977г. на целине в 50м от края посева ячменя зарегистрировали от 25 до 30 нор на 1 гектар. Район с массивом зерновых культур (ячмень и овес) 8 июля 1979г. на площади 5х500м учтено всего две временных жилых норы, в которых отмечались поеди этих растений. Численность зверьков на посевах низкая, на поливных массивах их нет и в целом ущерб посевам от сусликов незначителен.

В местах выпаса домашних животных суслик в какой-то мере ухудшает пастбища своей роющей деятельностью, вытаптыванием и поеданием растений. Приняв вес ежедневно съедаемого взрослым сусликом корма, равным в среднем 100г, получим, что за 150 дней активной жизни один зверек съедает 15 кг зеленого корма.

В обследованном нами районе плотность населения реликтовых сусликов невелика – на 1 гектаре обитают в среднем 2-3 зверька. Согласно приведенным выше расчетам, указанное количество зверьков уничтожает за активный период жизни 30-45кг ценного корма, что составляет 1.0-1.5% среднего урожая с 1 гектара (приняв последний равным 300г с 1 км²). Следовательно, реликтовый суслик в связи с его малочисленностью в казахстанской части Тянь-Шаня пастбищам существенного вреда не приносит. Наносимый им ущерб не имеет практического значение.

Как показали исследования авторов, численность этого грызуна в обследованном районе сравнительно невысока и мало изменяется по годам из-за постоянства кормовой базы, низкой плодовитости и своеобразных климатических условий горной системы. В Казахстане реликтовый суслик не имеет промыслового значения, как зверек с небольшим ареалом и малой численностью. Но, он представляет значительный научный интерес как вид, приспособившийся к специфическим условиям существования в горных ландшафтах.

В 60-х и 70-х годах в небольшом количестве шкурки реликтовых сусликов заготавливались в Кыргызстане и Узбекистане. Так, в Иссыккульской котловине в 1953-57гг было добыто более 210 тыс., а в 1965-67гг – 21 тыс. зверьков (Воровинская, 1961; Янушевич и др., 1972). В последние годы промысел и заготовки реликтовых сусликов в этих регионах не ведутся, в основном, из-за неэффективности их промысла и малочисленности шкурок.

В условиях гор Тянь-Шаня этот суслик, несомненно, имеет определенное значение, как объект питания хищных зверей и птиц.²⁹

Длиннохвостый суслик. На обширных остепненных ландшафтах Якутии длиннохвостые суслики почти единственные представители диких позвоночных, оказывающих существенное влияние на растительный и животный мир. Кроме сусликов, фоновыми видами якутских степных биоценозов являются: из млекопитающих – узкочерепная и северосибирская (Верхоянье) полевки, из птиц – жаворонок полевой, конек степной. Ни один из перечисленных видов существенного влияния на травостой лугов оказать не может. Довольно сильное влияние на луга может оказать роющая деятельность узкочерепных полевок, однако даже в годы высокой численности они могут отчуждать не более 10-15 % растительной биомассы. Но такие явления в условиях Якутии нечасты, так как высокая численность грызунов наблюдается относительно редко.

Более сильное воздействие на растительный покров в условиях Центральной Якутии может оказать крупный рогатый скот и лошади при чрезмерном и бессистемном выпасе. Как показали исследования В. П. Ивановой [1967], на пастбищах в долине р. Лены под влиянием выпаса наблюдается значительное остепнение растительности. Интенсивное вытаптывание почв может ускорить процессы засоления. Что ведет за собой формирование солеустойчивых растений-галофитов. На гривах высокой поймы и надпойменной террасы под влиянием выпаса формируются осочковые степи (полынно-осочковые и типчаково-осочковые). Пастьба скота отрицательно влияет на семенное воспроизводство растений и приводит к коренному изменению степных фитоценозов. Вследствие этого увеличивается численность кобылок [Карелина, 1960]. Из числа насекомых, встречающихся на остепненных лугах и пастбищах, кобылки – наиболее многочисленные потребители зеленых растений. Временами они способны давать значительные вспышки численности. В году массового размножения, что бывает особенно в засушливые годы, кобылки становятся конкурентами сусликов. Вместе с тем летом сами суслики интенсивно поедают кобылок. Конкуренты длиннохвостых сусликов, таким образом, иногда могут, с одной стороны, ухудшать кормовые ресурсы, с другой – оказывать положительное влияние на популяцию.³⁰

Значение в биогеоценозе

Реликтовый суслик. Врагами реликтового суслика в Кетменском хребте и горах Лобас являются степной хорь (Mustela everemanni), лисица (vulpes vulpes), черный коршун (Milvus korschun). Из 15 просмотренных желудков хоря останки сусликов встречены в 4 (26.6%) случаях. Из 10 экскрементов лисицы в трех были обнаружены шерсть и кости реликтового суслика; дважды видели лисиц, несущих сусликов в зубах. Из 6 нападений черного коршуна на сусликов, 3 завершились успешно.

В Терскей Алатау остатки реликтового суслика обнаружены в 30% экскрементов степного хоря (n=10) и в 22.7% экскрементов лисицы (n=22), молодых сусликов здесь ловят только черные коршуны и балабан (Кыдырбаев, 1974).