11785 (Образ жизни сусликов (Citellus))

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

Факультет Аграрный

Кафедра стандартизации, сертификации и ветсанэкспертизы

КУРСОВАЯ РАБОТА

По дисциплине биология с основами экологии

На тему: Образ жизни сусликов (Citellus)

Автор работы:

Рябова Вера Борисовна

Научный руководитель:

Кандидат с/х наук,

Рысцова Екатерина Олеговна

Москва 2010

Оглавление

1. Введение

2. Основные черты морфологии

   1. Систематика

   2. Филогенез

3. Питание

4. Местообитание

5. Размножение

6. Межвидовые отношения

7. Значение в хозяйственной деятельности человека

8. Значение в биогеоценозе

9. Заключение

10. Список используемой литературы

Введение

Данная работа посвящена изучению образа жизни сусликов рода Citellus (=Spermophilus). Подробно рассмотрены три вида: Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pallas), Арктический суслик (Беренгийский суслик) (Citellus parryi Richardson) и Реликтовый суслик (Citellus relictus Kaschkarov). Сведения о длиннохвостом суслике взяты на примере популяций Западного Забайкалья и Якутии. Сведения о морфологии Арктического суслика взяты на примере популяции Большого Раутана (о. Большой Раутан).

Суслики относятся к самым заметным и многочисленным обитателям степей, встречаются они также на низкотравных лугах, в безлесных горах, по окраинам полей. Предпочитают места с редкой травой, где им легче вовремя заметить опасность. В нетронутых степях суслики играют исключительно важную роль в почвообразовании, поскольку выбрасывают на поверхность грунт из нижних слоев, тем самым как бы перелопачивая почву. Во многом именно благодаря сусликам и другим степным грызунам на юге России образовались мощные слои чернозема, который считается самым плодородным в мире. На полях суслики иногда приносят ущерб посевам, в связи с чем в нашей стране десятки лет велась истребительная война против этих грызунов. Зверьков травили ядами, заливали водой, ловили капканами.

Некоторые виды сусликов истреблялись ради шкурки. Несмотря на то, что на борьбу с сусликами были затрачены огромные средства, они по-прежнему обычны на юге нашей страны.

В России водятся десять видов сусликов, которые относятся к трем экологическим группам: длиннохвостым, малым и крупным. Ареалы видов одной группы обычно не перекрываются.

Основные черты морфологии

Реликтовый суслик. При сравнении добытых сусликов на хребте Кетмень и в отрогах Терскей Алатау со зверьками из западной части ареала, различия в их размерах и окраске прослеживаются довольно хорошо. Если длина тела взрослых сусликов из Кетмена и Терскей Алатау (n=30) составляла: 215.0-260.0 (239.1±2.25mm), длина хвоста 68.0-87.0 (77.9±0.99mm), длина задней ступни 37.0-53.0 (43.2±0.98mm), то у сусликов (n=114) с Кураминского хребта (Давыдов, 1974) длина тела 220-256 (234.8mm), длина хвоста 44.0-73.0 (58.4mm), длина задней ступни 38.2-44.0 (40.4mm).¹

Длиннохвостый суслик. Длиннохвостый суслик Западного Забайкалья по своим краниометрическим и морфометрическим показателям тела занимает промежуточное положение между популяциями с Джунгарского Алатау, Алтая, Тувы, с одной стороны, и, Якутии и Верхнего Приамурья, с другой. Длина тела взрослых самцов – от 242 до 278, в среднем 262±0.90мм, n=99, взрослых самок – от 222 до 277, в среднем 244±1.30мм, n=76; вес тела взрослых самцов – от 333.0 до 654.8, среднем – 450.6±6.59г, n=96, взрослых самок – от 230.0 до 530.0, в среднем – 354.0±6.40г, n=76.

Анализ морфологических особенностей зверьков Западного Забайкалья подтверждает клинальную изменчивость вида в ареале. Она выражается в увеличении длины и веса тела сусликов, а также в изменении некоторых признаков черепа с западной части ареала в восточном и северо-восточном направлении.²

Арктический суслик. Самыми мелкими по показателю средней длины тела оказались суслики из Атки, Пущино, Корфа и Индигирки, а самыми крупными – из Верхоянска и Певека. Популяции Провидения, Ветреного, Марково, Большого Раутана и Эгвекинота занимают промежуточное положение. Географическая изменчивость длины тела у азиатского арктического суслика не столь значительна – 100-108% (к среднему) – по сравнению с показателем (100-132%) у сибирского длиннохвостого суслика [Калабухов и др., 1977]. Средняя длина тела самцов 281мм, самок 267мм. Гораздо существеннее различаются популяции арктического суслика по средней массе тела (96-148%). Хотя у C. Undulatus этот показатель более изменчив (100-246%). Наибольшие показатели размеров и средней массы наблюдаются в более северных популяциях (Певек, Эгвекинот, Верхоянск, Большой Раутан, Провидения). Средняя масса самцов 873г, самок 554г. Наибольшая масса самцов 1180г, самок 780г. Максимальная масса, 1490г, зарегистрирована для самца из Певека [Чернявский, 1959] и для зверька из долины р. Яна (1675г). Таким образом, наиболее крупные суслики обитают на равнинах более северных территорий; в долине р. Яна, в Чаунской низменности, на острове Большой Раутан, на побережье залива Креста и на Чукотском полуострове – т.е. в местах обилия пищи, где в настоящее время встречаются значительные участки тундростепных реликтовых сообществ, а наиболее мелкие – в горных участках верховьев Индигирки, Колымы, на полуострове Камчатка, где остепненные участки встречаются лишь пятнами.

Рассмотрим, как изменяются размеры частей тела в различных популяциях арктического суслика. Прежде всего, как у самцов, так и у самок всех популяций обнаружена очень высокая изменчивость абсолютной и относительной длины хвоста. Наиболее высокая частота встречаемости короткохвостых особей как самцов, так и самок наблюдается в горных участках верховьев Индигирки, Колымы (Ветреный, Атка), Камчатки (Пущино), а длиннохвостых – на северо-востоке: в Певеке, Большом Раутане, Провидения и на северо-западе – в Верхоянске. Зверьки из Марково и Корфа занимают промежуточное положение по этому показателю, причем у самцов хвосты длиннее, чем у самок. Показатель относительной длины хвоста самцов измеряется от 33.6% (Атка) до 43.1% (Большой Раутан), у самок – от 31.1% (Атка) до 43.2% Большой Раутан).

Наиболее изменчивые по коэффициенту вариации показатели длины хвоста оказались у зверьков северо-востока (Певек, Большой Раутан, Провидения, Эгвекинот) и северо-запада (Верхоянск). По-видимому, хвост у арктических сусликов, как и у всех зимоспящих животных, служит не только для термоотдачи в период их активности, но и является своего рода одеялом во время спячки.

Если увеличение абсолютной и относительной длинны хвоста у арктического суслика ярко выражено по популяциям в направлении с юга на северо-восток и северо-запад, то изменение абсолютной длинны ступни и ее индекса во всех направлениях незначительно как у самцов, так и у самок. Самый низкий показатель относительной длины ступни наблюдается у самок (17.8%) и самцов (18.3%) из Верхоянска, где наименьший снежный покров не ниже 200 мм. Наиболее высокая относительная длина ступни оказалась у зверьков с острова Большой Раутан (у самцов 20.2%, у самок 20.6%), где глубина снежного покрова зимой и весной, видимо, более значительная, чем в других частях ареала, и грызуны весной в течение почти 1.5 месяцев передвигаются по снегу. Эти, в целом незначительные, изменения абсолютной и относительной длины ступни и площади опоры в различных популяциях арктического суслика зависит, очевидно, от наличия или отсутствия снежного покрова весной, особенно в мае, и отчасти осенью, и от несходства температурных условий.

Абсолютная и относительная длина уха у самцов и у самок арктического суслика всех популяций изменяется незначительно – от 4.4 до 5.1% у самцов, причем заметно выделяются короткоухие верхоянские зверьки, и от 4.7 до 5.2% у самок. Наиболее короткоухими также оказались самки из Верхоянска. Таким образом, увеличение морфологических размеров арктического суслика хотя и соответствует правилу Бергмана³, но, очевидно, связано в основном с особенностями расселения арктических сусликов – с горных, бедных кормами, участков ареала, на равнинные, с обилием пищевых ресурсов.

Необходимо отметить, что у зимоспящих млекопитающих очень существенное значение имеют различия в размерах тела в состоянии оцепенения. Впервые на эту закономерность, являющуюся особым случаем зависимости уровня энергитическиих потерь от отношения поверхности тела к его массе (объему), установленные физиологами для гомойотермных форм [Berdmann, 1884; Слоним, 1962, Kleiber, 1961], обратил внимание П. Моррисон [Morrison, 1960], указав, что расход жировых запасов, как и другие энергитические процессы, у зимоспящих в оцепенении носит характер обратной зависимости от величины их тела. При этом он привел наиболее яркий пример этой зависимости для медведей. Эти млекопитающие находятся в состоянии зимнего сна при температуре тела лишь на несколько градусов ниже нормальной [Лобачев, 1951; Hode, 1960], расходуя незначительную часть запасов жира.

Недавно для трех видов американских сусликов разной величины эта закономерность была обнаружена [Twente et al., 1977] при наблюдениях за длительностью непрерывных периодов спячки у большого колумбийского (средняя масса 702г, максимальная – 1172г) и двух мелких – тринадцатиполосного и канадского – сусликов (средняя масса - 252, 296г, максимальная – 333, 455г). Было обнаружено, что при изменении температуры воздуха от +12 до 0 длительность спячки, т.е. непрерывного оцепенения, между кратковременными пробуждениями [Wang, 1977, 1979] прямо зависит от размера их тела. Видимо, зависимость уровня теплопотерь от размеров тела проявляется и в разных популяциях арктического суслика.⁴

Систематика

Реликтовый суслик. В настоящее время реликтового (или тянь-шаньского) суслика (Citellus relictus Kaschkarov, 1923) относят к роду Citellus и вместе с C. major, C. erythrogenis, C. pygmaeus и C. musicus объединяют в группу “pygmaeus” (Воронцов и др., 1981; Павлинов, Россолимо, 1989), как это ранее было сделано Эллерманом (Ellerman, 1940).⁵

Длиннохвостый суслик. С. И. Огнев [1947] отмечал, что первые сведения о якутских сусликах были приведены П. С. Палласом еще в 1783г., а И. Ф. Брандт выделил сусликов Центральной Якутии в особый вид Spermophilus jacutensis Brandt (1843). В1937 г. Якутский суслик был описан

С. И. Огневым как подвид азиатского длиннохвостого суслика Spermophilus undulatus jacutensis Brandt (1843). В. Г. Гептнер [1939], основываясь на морфологическом сходстве восточносибирских и североамериканских форм длиннохвостых сусликов, предложил считать их одним видом – Citellus parryi Richardson (1827). В принципе не возражая против объединения длиннохвостых сусликов группы undulatus-parryi в один вид, С. И. Огнев [1947] рассматривал все якутские формы длиннохвостого суслика (якутская, янская, колымная) как подвиды азиатского Citellus undulatus Pallas (1778).⁶

Филогенез

Реликтовый суслик. Ископаемые остатки реликтового суслика, датируемые средним плейстоценом⁷, известны на западной части Зеравшанского хребта (Громов и др., 1963).⁸

Длиннохвостый суслик. И.М. Громов (1965), произведя ревизию в систематических отношениях палеарктических и неарктических сусликов, отнес североазиатские формы длиннохвостого суслика к Citellus (Urocitellus) parryi Rich.(1827), выделив, таким образом, в фауне Якутии один подвид азиатского длиннохвостого суслика Citellus undulates jacutensis Brandt (1843) и два подвида американского: Янский Citellus parryi janensis Ognev (1937) и колымский C. Parryi leucostictus Brandt (1844) = buxtoni Allen (1903). На основе изучения краниологических и экстерьерных показателей он считает Citellus undulatus Pall. (1778) и C. Parryi Rich. (1827) видами с незавершившейся дивергенцией морфологических признаков. Кариологические исследования Н. Н. Воронцова и Е. А. Ляпуновой (1970) подтвердили мнение И. М. Громова об обитании в Якутии двух видов суслика. Их исследования также подтвердили точку зрения К. Блэка и Ч.Надлера о том, что по числу хромосом (2n=32) азиатский суслик имеет сходство с колумбийским, и по этому признаку длиннохвостый суслик является раннеплейстоцентовым мигрантом из Америки в Азию. Американские суслики C. Parryi Rich. (1827) сформировались позднее на свободной ото льда территории Канады и Аляски, заселив Северо-Восточную Сибирь в позднеплейстоценовое время.

Ф. Б. Чернявский (1972) считал, что некоторые детали расселения длиннохвостых сусликов и, в частности, история возникновения современной дизъюнкции ареалов Citellus undulatus и C. Columbianus нуждается в уточнении, так как многие причины вымирания предковой формы современного C. Undulatus неясны и остатки ее отсутствуют в составе нижнеплейстоценовой фауны млекопитающих Колымской низменности, которая была изучена А. В. Шером (1967, 1971). Поэтому он считал, что суслики группы colmbianus-undulatus проникали, вероятнее всего, по остепненным склонам горных цепей южной Берингии, огибая горную дугу, образованную хребтами Верхоянской, Черской и Колымской горных стран, минуя, таким образом, Северо-Восточную Сибирь. По Ф. Б. Чернявскому, C. Pаrryi проникал в Северо-Восточную Сибирь из Аляски, вероятно, в период средневисконскского (каргинского) межледниковья – 32 - 25 тысяч лет назад, когда существовала сухопутная связь между материками – Берингийская суша.

По Ч. Ф. Надлеру и др. (1976) изоляция Citellus undulatus и C. Columbianus продолжалась приблизительно 100 000 – 600 000 лет. За это время оба вида существенно дивергировали. Эти авторы допускают, что анцестральный длиннохвостый суслик Citellus undulatus aldanensis обитал на восточном берегу р. Лены, вдоль низовьев р. Алдан, в конце среднего плейстоцена.⁹

Питание