Ці спостереження дозволять пояснити високу ефективність органомінеральних добрив. Вони відкривають також можливість практичного! використання в якості «добрива» гумінових речовин, які вилучаються з торфу, бурого вугілля, сланців і інших джерел. Перші досвіди показали, що малі дози гумінових речовин дають позитивний ефект навіть при застосуванні на багатих органічними речовинами чорноземних ґрунтах.

Розкладання азотовмісних сполук рослинної тканиною і гумусу проходить через ряд етапів. У результаті цих процесів у ґрунті нагромаджується аміак у виді солей різних органічних і неорганічних кислот. Амоніфікація азотистих сполук здійснюється різними мікроорганізмами, які належать як до аеробних, так і анаеробних форм.

Аміак, що утворився, піддається окислюванню, яке також здійснюється східчасто. На першому етапі окислення утвориться азотиста кислота, окислювання якої приводить до утворення азотної кислоти. Кожний з етапів цього процесу, що носить назву нітрифікація, відбувається за допомогою специфічних бактерій. У різних ґрунтах нітрифікація відбувається з дуже розрізною інтенсивністю; на хід процесу впливають умови температури, аерація, вологість і багато інших факторів. Утворившись нітрати служать одним з основних джерел азотного живлення зелених рослин.

Поряд з цим у ґрунті йдуть і процеси денитрифікації, що здійснюються спеціальною групою анаеробних мікроорганізмів, так званих денітрифікаторів Діяльність останніх акцентується при нестачі кисню, яка поєднується з надлишком нерозкладених рослинних залишків. Під впливом цих бактерій відбувається відновлення нітратного іона й утворення молекулярного азоту.

Крім денітрифікації, джерелом втрат нітратів являється вимивання з ґрунту, від чого більше всього страждають рослини на легких супіщаних ґрунтах.

Істотно позначаються процеси мінералізації органічних залишків на стані інших важливих елементів (сірка, фосфор та ін.)

У природі розклад органічних сполук, що містять сірку супроводжується виділенням сірководню; лише деяка частина вихідної сірки виділяється у формі меркаптанів. Утворення сірководню проходить також і під впливом специфічних анаеробних,що здатні відновлювати окислені сполуки сірки (солі сірчаної, сірнистої і сірнувастої кислот) за рахунок енергії, яка добувається ними шляхом окислювання деяких органічних речовин

Розкладання органічних речовин впливає і на баланс фосфорнокислих сполук ґрунту. Фосфорна кислота, яка відщеплюється в результаті діяльності мікроорганізмів вступає в сполуку з різними катіонами ґрунту в результаті чого утворяться малодоступні вищій рослині фосфорнокислі солі кальцію, заліза, магнію і т д.

Одним з основних факторів підвищення доступності фосфорнокислих солей є вуглекислота, що виділяється у процесі дихання коренів рослин і ґрунтових мікроорганізмів

Поряд з цим у ґрунті протікають зворотні процеси, які приводять до зменшення розчинності фосфатів.

Як показали дослідження Ф. В. Чирикова, доступність фосфорнокислих солей ґрунту різна для різних груп рослин.

Велика роль належить ґрунтовим мікроорганізмам в утворенні в ґрунті розчинних солей К, Fe, Si, Mg та ін. Цей процес здійснюється шляхом впливу продуктів життєдіяльності мікробів на каоліни, польові шпати й інші мінерали.

3 Становлення кореневого живлення

Чим харчується рослина? Це питання було, природно, одним з перших, з яким зштовхнулися фітофізіологи. Тому визначення сучасного стану кореневого живлення вимагає висвітлення його історичного становлення. При цьому інтерес представляє не послідовність дат і фактів, а зміна ідей, що з'являлися при аналізі малопомітних фактів і відкриттів.

Джерела зародження науки про кореневе живлення рослин просліджуються в багатовіковому досвіді вирощування сільськогосподарських культур, практичної діяльності людей.

У середині XVI в. Б. Палісі (1510-1590) установив, що в золі спаленої соломи містяться солі, що рослини беруть із ґрунту. Він стверджував, що зола служить добривом, тому що ґрунту повертаються ті речовини, що були в неї узяті.

Голландський учений Я. ван Гельмонт (1579-1644) уперше висловив думку, що в рослині відбувається переробка речовин, які сприймаються, що рослини харчуються за допомогою коренів.

Наприкінці XVIII - початку XIX вв. у харчуванні рослин домінувала так називана гумусова теорія А. Теера (1752-1828). Автор, правильно оцінюючи позитивне значення органічної речовини ґрунту, заперечував значення мінеральних елементів для рослин.

У середині XIX в. німецький хімік Ю. Либих (1803-1873) уперше сформулював мінеральну теорію живлення рослин. Цьому сприяла розробка методів аналітичної хімії, що відкрили широкі можливості пізнання суті будови речовини. З ім'ям Лібіха пов'язаний початок теоретичних і практичних досліджень по мінеральному живленню. Учений вирішив проблеми землеробства чисто хімічним шляхом. Зробивши сотні аналізів органічної і зольної частини різних рослин, він визначив, що в рослинах містяться 10 основних елементів: вуглець, кисень, водень, сірка, залізо, кальцій, магній, азот, калій і фосфор. Перші три елементи надходять з повітря і води; вони складають основну масу рослини. Інші складові частини (мінеральні) дає земля.

Ю. Лібіх наполягав на тому, що господарювання традиційними методами безперестану і невблаганно виснажує ґрунт. Зміною рослин на полях можна тільки вповільнити виснаження, але не запобігти його.

Учений вважав за необхідне повернення в ґрунт мінеральних речовин, вбачаючи в цьому основний закон агрохімії. Він думав, що в ґрунт повинні бути в першу чергу повернуті ті речовини, запаси яких найбільш виснажені. На думку Лібіха, найбільша увага приділялася фосфорним добривам, що споживаються рослиною для утворення насіння. Пропозиція Лібіха про застосування фосфорних добрив у вигляді мелених кісток худоби, особливо під зернові культури, з'явилося поштовхом до розвитку суперфосфатної промисловості на базі викопних фосфатів.

Ю. Лібіх переконливо довів неспроможність основних положень гумусової теорії. Він сформулював уявлення про те, що органічна речовина, яка дає початок гумусу, виникає з засвоюваних рослиною мінеральних речовин ґрунту. Велика заслуга Лібіха полягає в тому, що він зумів зрозуміти закони природи і намагався правильно їх застосовувати. З властивою йому образністю він писав: „природа говорить з нами на її власній мові, вона завжди відповідає на питання, і ці питання - досвіди". Книга Лібіха „Хімія в додатку до землеробства і фізіології рослин" (1840) зробила визначений позитивний вплив на розвиток агрохімії.

Однак Ю. Лібіх прийшов до неправильного висновку про те, що азот надходить у ґрунт з атмосферними опадами у виді аміаку і цієї кількості азоту досить для харчування рослин. Французький агрохімік і фізіолог Ж. Буссенго (1802-1887) і німецький учений Г. Гельригель (1831-1895) спростували помилкове уявлення Лібіха про азотне харчування рослин. Використовуючи вегетаційні досвіди, автори знайшли здатність бобових рослин засвоювати молекулярний азот атмосфери. У дослідженнях з рослиною соняшника було доведено, що весь необхідний азот рослина добуває з ґрунту. Іншою помилкою Лібіха було твердження, що добриво потрібно вводити в ґрунт у нерозчиненому чи малорозчинному вигляді. Йому здавалося, що в протилежному випадку внесені солі вимиються першим же дощем. Про могутність утримуючої здатності ґрунту він тоді ще не здогадувався, а тим часом рослини засвоюють тільки розчинні сполуки.¹

Російський ботанік М. С. Воронін (1838-1903) довів, що на коренях бобових з паренхімних тканин утворяться клубеньки, у клітках яких знаходяться клубенькові бактерії. Він уперше ретельно досліджував зрізи клубеньків на коренях люпину і знайшов у клітках тканини численних бактерій. П. А. Костичев (1845-1895) детально розробив питання про взаємодію між ґрунтом, рослинами й іншими її організмами. Дослідження Б. А. Келлера (1874-1945) з питань екології солончакових рослин у природі і шляхів їхніх пристосувань заслужено вважаються класичними. Крім галофітів, що накопичують солі у своїх органах, він установив тип галофітів, що виділяють надлишок солей. В. И. Вернадський (1863-1945) розробив основи біогеохімії. Він відзначав велике біогеохімічне значення ґрунту і вважав, що ґрунтові організми, будучи невід'ємною складовою частиною ґрунту, обумовлюють біохімічні процеси, що протікають у ній. В. И. Вернадський також заклав основи навчання про рідкі і розсіяні елементи, чи мікроелементах, у ґрунтах.

Значний інтерес до питань живлення рослин з'явився лише після того, як росіянин учений С. Н. Виноградський (1856-1953) встановив біологічну природу утворення в ґрунті нітратів, виділивши при цьому мікроорганізми-нітрифікатори. Йому належать відкриття анаеробної фіксації азоту і з'ясування ролі мікроорганізмів ґрунту в перетворенні гумусових речовин.

Важливими в теоретичному і практичному відношеннях для мінерального живлення рослин з'явилися роботи основоположника радянської школи агрохімії Д Н. Прянишникова (1865-1948). Він установив, що правильне використання мінеральних добрив є могутнім чинником регулювання фізіологічних процесів у рослин і формування врожаю. Він усебічно вивчав азотне живлення, довівши, що в слабкокислому середовищі нітрати поглинаються більш інтенсивно, ніж аміачні солі, а останні, навпаки, у нейтральному середовищі поглинаються більш енергійно. Дослідження Д Н. Прянишникова були покладені в основу заходів щодо хімізації сільського господарства.

Основні висновки про значення форм азоту в азотному харчуванні рослин, отримані Д Н. Прянишниковим і його учнями, зводяться до наступного.

1. При одночасній присутності в зовнішньому розчині нітратної й амонійної форм остання поглинається і споживається швидше.

2. Зовнішні і внутрішні оптимальні умови для харчування рослин аміаком і нітратами різні.

3. При порівнянні нітратів і амонію в оптимальних для кожного умовах вони фізіологічно рівноцінні.

4. Перевага нітратної чи амонійної форми залежить від реакції зовнішнього середовища, співвідношення катіонів, особливо Са²⁺ і К⁺, і змісту запасних вуглеводів у насінні і проростках.

Великий внесок у пізнання закономірностей кореневого живлення внесли роботи Д А. Сабініна. У його працях роль коренів у процесах росту рослин на всіх етапах онтогенезу освітлена в декількох напрямках.

1. Проникність плазми і поглинання кореневими системами води і розчинених у ній елементів мінерального живлення.

2. Роль коренів у водяному харчуванні.

3. Роль коренів у процесах мінерального харчування і їх метаболічна активність.

4. Кругообіг елементів мінерального живлення і їхній вплив на ріст і формоутворення рослин.

Метод збору й аналізу пасоки (кореневого соку), розроблений Д. А. Сабінін, є, по суті, модельною системою, що імітує хід синтетичних процесів у коренях цілих рослин. В основі цього лежить уявлення про те, що, збираючи пасоку, ми вивчаємо речовини, подавані коренем у надземні органи. Автор установив, що збір пасоки протягом 24-36 ч з моменту зрізання стебла дає стійкі для рослини цифри концентрації. Цей термін навіть для молодих проростків, що виділяють ще мало пасоки, є зовсім достатнім, щоб зібрати потрібне для аналізу кількість кореневого соку. Другою необхідною передумовою при використанні досліджень пасоки для судження про постачання надземних органів рослини тим чи іншій речовині зовнішнього розчину є знання долі даної речовини на шляху від поверхні кореневого волоска до судин кореня.¹

Д А. Сабінін запропонував способи виділення й аналізу пасоки як критерій забезпеченості рослин живильними елементами. Він показав, що поглинені мінеральні елементи вступають у хімічну взаємодію з цитоплазмою клітин кореня і велика частина їхній передається в надземні органи в органічній формі. Учений зробив висновок про те, що поглинання і пересування речовин є активним процесом, зв'язаним з життєдіяльністю всієї рослини. Він довів, що першим етапом поглинання електролітів є їхня адсорбція кореневими системами. Активне поглинання іонів поділяється на два етапи: перший - адсорбція іонів на поверхні клітин, процес фізико-хімічний і оборотний; другий - пересування іонів усередину кліток, процес зв'язування адсорбованих іонів протоплазмою кліток і залучення їх у синтетичні реакції. Подальшими етапами є пересування по живих клітках і виділення в судини ксилеми. Таке представлення лежить в основі нашого сучасного розуміння процесів поглинання речовин кореневими системами.

Розглядаючи роль кореневих систем у водопостачанні рослин, Д. А. Сабінін вважав, що процеси поглинання рослинами води й елементів мінерального харчування різні і не знаходяться в прямої залежності між собою. Ці розуміння знайшли подальше підтвердження в багатьох роботах і тепер вважаються загальновизнаними.

Д А. Сабінін завжди розглядав корінь як частина цілої рослини. Адже вся діяльність кореня зв'язана з одним з основних життєвих процесів - подихом, а тому' і поглинальна здатність кореня залежить від пересування асиміляторів від листів до кореня. Діалектика дослідження тут полягала в тім, що, відрізаючи корінь від рослини і вивчаючи специфічність процесів, що відбуваються в ньому, удавалося краще осягати закономірності цілої рослини. Безпосереднє відображення це знайшло в експериментальних і теоретичних вишукуваннях проблеми круговороту елементів мінерального харчування і їхнього впливу на ріст і формоутворення рослин.