11287 (Биология и морфология плаунов. Причины редкости и принципы охраны), страница 2

Растет в светлых мшистых и лишайниковых сосняках, на пересохших болотах, обычно на песчаных почвах по всей лесной зоне умеренного климата Северного полушария. Очень зимостоек.

Стебли длинные, ползучие, от которых поднимаются до высоты 10-20 см прямостоячие побеги с многочисленными сплюснутыми боковыми веточками, распростертыми в горизонтальной плоскости. Хорошо отличается от остальных видов чешуевидными (а не игловидными) листьями, расположенными в 4 ряда. Спороносные колоски сидят по 2-6 на удлиненных ножках. Споры созревают в июне-июле.

Длинные, подземные, залегающие на глубине 5- 15 см, незеленые побеги с расставленными чешуевидными листьями у плауна сплюснутого могут рассматриваться уже как настоящие корневища. И в полегающих и в ползучих побегах, и в корневищах плаунов имеются гифы почвенных грибов, проникающие в ткани растения, по-видимому, через поврежденные участки побега.

1.5 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1635.jpgПлаун годичный – (Lycopodium annotinum L.)

Встречается в сырых и заболоченных, преимущественно хвойных лесах Евразии. Очень зимостоек.

Стебли длинные, ползучие, ветвистые. Ветви прямостоячие, высотой 10-25 см. Их покрывают многочисленные, линейно-ланцетные, заостренные на конце листья до 7 мм длиной. Одиночные спороносные колоски сидят на концах веточек. Ядовит.

1.6 http://flower.onego.ru/paporot/ena_9535.jpgПлаун темный – (Lycopodium obscurum L.)

Плаун тёмный распространен в хвойных и смешанных лесах на Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Северной Америке. Зимостоек.

Горизонтальные стебли залегают в почве, от них поднимаются наземные, прямостоячие, с торчащими спороносными колосками и вееровидно-разветвленными боковыми веточками, которые покрыты мелкими, линейными, заостренными листьями.

2. Размножение и развитие

Биология баранца обыкновенного очень сложная - на развитие от споры до зрелой особи требуется более 20 лет.

Зрелый спорангий желтоватый, почковидный или почти шаровидный (с наибольшим диаметром 1-2,5мм). Вскрывается он поперечной щелью. При увеличении влажности воздуха (во время дождя, тумана) створки спорангия закрываются и споры остаются сухими. Зрелые споры очень мелкие, диаметром около 30 мкм, тетраэдрические с трехлучевым тетрадным рубцом и разнообразной поверхностью.

У плауна отмечены два типа прорастания спор - подземное и наземное. При подземном прорастании споры, обладающие длительным периодом вынужденного покоя, постепенно покрываются слоем падающих сверху минеральных частиц и, частиц растительного детрита и как бы погружаются в почву, у эпифитов - внедряются в кору дерева-хозяина. Некоторые споры действительно погружаются в субстрат вместе с токами воды, а, возможно, также и в результате деятельности различных беспозвоночных, например дождевых червей, через пищеварительный тракт которых споры, вероятно, проходят невредимыми. Споры прорастают через 3-8 лет после высыпания из спорангия, находясь уже «под землей», в слое гумуса. Уже на самых ранних стадиях развития гаметофита в некоторые из его клеток внедряются гифы почвенных грибов. Если этого не происходит, дальнейший рост гаметофита прекращается. При наличии гиф гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет. У верхушки гаметофита появляется меристема, и его рост приобретает более организованный характер. Спустя 6-15 лет после прорастания спор, находясь уже в почве на глубине 1-8 см, гаметофит созревает, приобретая окончательную форму, характерную, как полагают, для определенных групп видов. После оплодотворения гаметофиты еще долго не отмирают и в течение нескольких лет питают молодые спорофиты.

При наземном прорастании споры плауна, попав на землю, прорастают в течение нескольких дней и дают начало наземному (точнее, полуподземному) гаметофиту. Полагают, что этот гаметофит питается полусапрофитно; в основании погруженной в почву бледно-зеленой части гаметофита содержатся гифы почвенных грибов, а надземная часть гаметофита несет многочисленные зеленые листообразные выросты. Такие полуподземные гаметофиты (диаметром 1-5 мм), как правило, созревают в течение одного сезона и после оплодотворения быстро погибают, но известны случаи их перезимовки в условиях умеренного климата.

Все описанные до сих пор гаметофиты плаунов являются обоеполыми, несут многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или несколько выдаются над его поверхностью. Сперматозоиды плауна наиболее простые по внешней форме и наиболее мелкие среди описанных до сих пор сперматозоидов высших растений. На переднем конце сперматозоида располагаются 2 (редко 3) бичевидных жгутика. Зрелый архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев, что на первых этапах созревания гаметофита снижает вероятность самооплодотворения и увеличивает шансы перекрестного оплодотворения. Случаи нахождения гибридов плауна в природе указывают на то, что яйцеклетка может оплодотвориться сперматозоидом от гаметофита другого вида.

Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Перегородкой, проходящей перпендикулярно длинной оси архегония, зигота делится пополам. Верхняя, обращенная к шейке архегония клетка (подвесок) больше не делится и лишь ограничивает развитие зародыша нижней половиной брюшка архегония. Из нижней зародышевой клетки после трех последовательных делении возникает восемь клеток, расположенных в два яруса по 4. Дальнейшее развитие зародыша у видов с наземными и подземными гаметофитами протекает по-разному. У видов с подземными гаметофитами 4 клетки верхнего, обращенного к шейке архегония яруса дают начало эллипсоидальной ножке диаметром до 1,5-3 мм. Ножка является гаусторией - она всасывает питательные вещества из гаметофита и передает их собственно зародышу, который развивается из четырех клеток нижнего яруса. Две клетки этого яруса дают начало зародышевому стеблю, две - зародышевому листу.

По мере роста стебля на нем появляются листья, а у основания зародышевого листа образуется корень. Первый побег проростка иногда несколько лет пробивается к поверхности, и все эти годы проросток или даже несколько проростков получают питательные вещества с помощью ножки из гаметофита, который продолжает увеличиваться в объеме, питаясь сапрофитно. После того как побег окажется на свету, он зеленеет и переходит на самостоятельное питание. У видов с наземными гаметофитами ножка развита очень слабо, а из четырех клеток нижнего яруса предзародыша образуется клубневидное тело - протокорм, или первичный стебель. От нижней стороны протокорма отходят ризоиды, а на верхней стороне беспорядочно располагаются немногочисленные зеленые первичные листья, или протофиллы. На протокорме затем появляется почка, дающая начало облиственному побегу с придаточными корнями. Кончик первичного корешка иногда утолщается и превращается в клубенек типа протокорма.

Своеобразие плаунов заключается в их исключительной примитивности, как спорофитов, так и гаметофитов, что связано с большой древностью этого рода; это самый древний род из всех высших растений на Земле (http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/0008706d.htm).

К числу примитивных признаков относятся:

- дихотомическое ветвление стеблей и корней;

- отсутствие строгой детерминированности при заложении побегов и корней;

- отсутствие придаточных корней;

- анатомическое сходство в строении стеблей и корней;

- наличие самых примитивных типов стели у ряда видов - протостелы и актиностелы;

- большая продолжительность жизни гаметофитов;

- наличие длинной шейки архегония.

Все это позволяет рассматривать род плаун как истинно живое ископаемое растение.

3. Образование корней

Вопрос об их заложении и формировании еще мало изучен. Имеющиеся скромные данные показывают, что у изученных видов плауна корни чрезвычайно своеобразны.

Для всех плаунов характерно дихотомическое ветвление побегов. В случае равной дихотомии все побеги занимают вертикальное положение, а корни пучком располагаются у основания главного побега. При неравнодихотомическом ветвлении побеги подразделяются на стелющиеся и прямостоячие. От стелющихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет. У формирующегося из зиготы молодого растения зачатки побега и корня возникают одновременно в результате дихотомирования точки роста зародыша. Образованию зародыша на гаметофите предшествует развитие крупной гаустории, которая смещает первый корень вбок, и лишь на этом основании некоторые авторы называют корни плаунов придаточными.

В ходе дальнейшего онтогенеза новые корни возникают только из меристемы апекса побега; при ее дихотомировании побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов (Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: Практический курс. - СПб.: «Лань», 2002. - 448 с.). Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он, сразу изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный корень. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, проходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень. Напротив, следует подчеркнуть, что плауны не способны образовывать заново на уже сформированном побеге придаточные корни, поэтому при любых нарушениях корневой системы растение очень страдает. Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.

4. Плауны в Красной книге

Красная Книга Московской области.

БАРАНЕЦ ОБЫКНОВЕННЫЙ.

Статус. 3-я категория. Редкий вид.

Распространение. Евразиатско-североамериканский вид, распространен в зоне тайги, а также в тундре, иногда проникает довольно далеко на юг (вплоть до лесостепи). Встречается во всех сопредельных с Московской областях. В Московской области находится на южной границе сплошного ареала, известно до трех десятков местонахождений, преимущественно в северных районах (1-10).

Численность и тенденции ее изменения. Численность в большинстве известных местонахождений невысока и стабильна; в ряде мест она сокращается (9). В ближайшем Подмосковье (Лосиный остров) вид, вероятно, исчез.

Особенности биологии и экологии. Вечнозеленое, травянистое многолетнее споровое растение, образующее рыхлые дерновинки. Стебли 15-25 см высотой, простые, изредка вильчато ветвистые, прямые или восходящие, темно-зеленого цвета. Листья 3-9 мм длиной и до 1 мм шириной, линейно-ланцетные, острые, жесткие, плоские, располагаются спирально. Спорангии почковидные, шириной около 1,5 мм; находятся в пазухах верхних листьев, внешне не отличающихся от прочих листьев побега. В верхней части стебля в пазухах листьев могут также развиваться опадающие выводковые почки. В условиях

Подмосковья выводковые почки образует редко. Спороносит во второй половине лета. Растет преимущественно в сырых и заболоченных хвойных лесах, чаще - по склонам лесных оврагов и лощин (1-5, 9).

Лимитирующие факторы. Рубка лесов, выпас и прогон скота в лесу, приводящие к нарушению напочвенного покрова, а также сбор растений в лекарственных целях.

Принятые меры охраны. Вид занесен в Красные книги сопредельных Рязанской (2002), Калужской (2006), Ярославской (2004), Смоленской (1997) и Тверской (2002) областей и в списки охраняемых видов Тульской и Владимирской областей. На территории Московской области взят под охрану с. 1984 г. (6). Места произрастания охраняются в трех заказниках в Егорьевском и Одинцовском р-нах.

Рекомендации по сохранению вида в естественных условиях. Соблюдение режима охраны заказников, в которых произрастает вид. Контроль за состоянием популяций, организация ООПТ в местах нахождения наиболее крупных устойчивых популяций, а также угрожаемых популяций.

Рекомендации по сохранению вида в условиях культуры

В культуре неустойчив.

ПЛАУН ТРЕХКОЛОСКОВЫЙ

Статус. 4-я категория. Вид неопределенного статуса.

Распространение. Лесная полоса и горы Европы, Западной Сибири, Малой Азии, Северной Америки; встречается в Гренландии. В России произрастает в лесах европейской части и в Западной Сибири. Встречается в Тверской и Владимирской сопредельных областях. В Московской области известен из Серпуховского р-на.

Численность и тенденции ее изменения. Неясны, так как вид легко спутать с плауном сплюснутым. Необходима проверка данных о произрастании вида в ранее указанных местонахождениях.

Особенности биологии и экологии. Многолетнее сизовато-зеленое травянистое споровое растение высотой 7-12 (до 15) см, с беловатым подземным корневищем. Стебли вильчато разветвлены, листья чешуевидные, уплощенные, боковые листья с косо срезанной верхушкой, брюшинные и спинные - почти равны по размерам. Колоски (их число варьирует от 1 до 4) верхушечные, тупые, расположены на вильчато ветвящихся ножках. Спороносит с июля по сентябрь. Размножается спорами и вегетативно. Растет в светлых сухих лишайниковых и мохово-лишайниковых сосновых борах (в том числе на дюнах) и на гарях.

Лимитирующие факторы. Рубка лесов, застройка территории, выпас и прогон скота.

Принятые меры охраны. Вид занесен в Красную книгу сопредельной Тверской области (2002). На территории Московской области взят под охрану с 1984 г. (2). Категория статуса вида в данном издании Красной книги Московской области изменена с 1-й на 4-ю.

Рекомендации по сохранению вида в естественных условиях

Поиск местонахождений вида и организация их охраны путем создания ООПТ.