11207 (Анатомия и физиология почек человека), страница 2

Почки являются не только органами выделения, но и своеобразной железой внутренней секреции. В зоне перехода восходящего колена петли нефрона в дистальную часть канальца нефрона между приносящей и выносящей артериолами клубочка в стенке канальца обнаруживается большое скопление ядер, а базальная мембрана отсутствует. Этот участок дистального отдела называется плотным пятном. В участках стенок приносящей и выносящей артериол, прилежащий к плотному пятну, под эндотелиоцитами находятся особые богатые гранулами юкстагломерулярные клетки, которые вырабатывают белок ренин, участвующий в регуляции кровяного давления, а также почечный эритропоэтический фактор, который стимулирует эритроцитопоэз.

1.2 Морфология почек человека

Почка относится к органам с интенсивной функциональной нагрузкой на протяжении всей жизни человека. Ежеминутно она пропускает 1200 мл крови (650—700 мл плазмы), что за 70 лет жизни составляет 44 млн. л. Почечные трубочки ежеминутно фильтруют 125 мл жидкости. За 70 лет жизни это составляет 4 млн 600 тыс. л.

Выполняя столь интенсивную работу, почка как экскреторный орган обладает также эндокринными функциями, влияя на кровоснабжение и кроветворение.

Эндокринные функции почек связаны с выработкой гормона ренина. Окончательной ясности о механизмах и источнике его выработки пока нет, хотя многие исследователи связывают продукцию ренина с юкстагломерулярным аппаратом, расположенным между клубочком почки и местами впадения в него приносящей артериолы и отхождения выносящей.

В состав юкстагломерулярного комплекса входят трансформированные эпителиоидные клетки в стенке приносящей артериолы, плотное пятно и группа клеток между ним и клубочком. Повышающаяся с возрастом продукция ренина связана, несомненно, со структурной перестройкой юкстагломерулярного аппарата⁰.

Юкстагломерулярный комплекс располагается в области сосудистого полюса почечного тельца. Он состоит из 4 морфо-функционально взаимосвязанных компонентов: 1 — околоклубочковых гранулированных клеток афферентной артериолы; 2 — агранулированных клеток Гурмагтига; 3 — macula densa, образованной группой клеток дистального извитого канальца, и 4 — МК или интеркапиллярных клеток. Перечисленные компоненты осуществляют эндокринным путем авторегуляцию микрогемодинамики в клубочковой капиллярной сети и влияют на уровень системного АД. Интерес к изучению структурной организации юкстагломерулярного комплекса особенно возрос с тех пор, как было установлено важное значение ренопрессорного механизма в патогенезе реноваскулярной гипертензии, возникающей при нарушении циркуляции в системе почечной артерии на почве первичных окклюзионных поражений почек, вызывающих в них ишемию⁰.

Сведения о строении указанных компонентов юкстагломерулярного комплекса, полученные при помощи светового микроскопа, были в течение последних двух десятилетий значительно расширены и дополнены исследованиями на электронномикроскомическом уровне. Основную специализированную структуру юкстагломерулярного комплекса составляют юкстагломерулярные клетки, расположенные асимметрично в средней оболочке приносящий клубочковой артериолы. Эти гистогенетически преобразованные гладкомышечные клетки близки по строению к эпителиоидным клеткам артерио-венозных анастомозов, где они выполняют функцию регуляции кровотока. Однако в отличие от них в клетках афферентной артериолы обнаружены особые гранулы⁰.

Цитоплазма юкстагломерулярных клеток светлая. Эндоплазматическая сеть представлена мелкими параллельно расположенными канальцами и уплощенными пузырьками, мембраны которых обильно снабжены рибо- и полисомами, микропиноцитозными везикулами и вакуолями. Комплекс Гольджи состоит из типичного набора цистерн, мелких вакуолей и имеет околоядерную локализацию. Митохондрии невелики, они круглой или овальной формы, расположены неупорядоченно по всей цитоплазме. В их матриксе между кристами встречаются осмиофильные гранулы. У внутренней ПМ в некоторых участках можно обнаружить миофиламенты и плотные тельца. Характерная особенность юкстагломерулярных клеток - их способность синтезировать ренин, который накапливается в секреторных гранулах, последние хорошо дифференцируются при электронной микроскопии⁰.

Синтезируемый юкстагломерулярными клетками ренин является гликопротеиновым ферментом, который, действуя на α-2-глобулиновый субстрат плазмы, приводит к образованию ангиотензина I. Под действием ангиотензин-конвергирующего фермента, который находят в поверхностной мембране эндотелиоцитов сосудов легких, проксимальных почечных канальцах, эндотелии сосудистого русла и в плазме, он превращается в ангиотензин II. Последний оказывает мощное прессорное влияние на артериолы, сокращение которых приводит к повышению АД. При снижении АД секреция ренина усиливается и содержание ангиотензина II в крови увеличивается. Одновременно ангиотензин II активирует секрецию корковым веществом надпочечников гормона альдостерона, который задерживает реабсорбцию мочевыми канальцами натрия и воды и способствует повышению АД. Обратное воздействие этих двух механизмов на ЮГК снижает секрецию ими ренина и АД уравновешивается. Стойкое повышение его наступает при хронической циркуляторной ишемии почек, которая служит причиной вазоренальной гипертензии. Система ренин — ангиотензин — альдостерон участвует в нормальной регуляции АД, баланса натрия, а также электролитного и кислотно-основного состояния. Высвобождение ренина увеличивается в ответ на ограниченное поступление натрия, уменьшение объема плазмы, снижение перфузионного давления в почках и вертикальное положение тела. Повышение секреции натрия направлено на уменьшение циркуляторных действий этих стимулов⁰.

На ранних этапах эмбриогенеза у человека последовательно возникают закладки трех органов: предпочки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и окончательной почки (метанефроса). Лишь из последней развивается почечная ткань. Лоханка, чашечки и собирательные трубочки образуются из выроста первичного мочеточника (мезонефрального протока). В основном почка формируется к 9—10-й нед. внутриутробной жизни. Образование новых нефронов завершается к 20-му дню после рождения. Дальнейшее увеличение массы почечной ткани сопряжено с ростом и развитием уже существующих структурных элементов. На той площади почечной ткани, где у новорожденного определяется до 50 клубочков, у 7—8-месячного ребенка их насчитывается 18—20, а у взрослого лишь 7—8⁰.

Старение почки включает изменения как морфологического, так и физиологического порядка. Вес почек начинает уменьшаться уже после второго 10-летия жизни.

Таким образом, к 90 годам вес почки уменьшается более чем вдвое по сравнению с 10—19 годами. За это же время длина органа сокращается от 12,4 до 11,4 см, т. е. в значительно меньшей степени⁰.

По другим данным, уменьшение веса почки происходит в более поздние сроки, чем было отмечено: лишь после 20—40 лет. У женщин редукция веса с возрастом присходит более отчетливо, чем у мужчин.

Уменьшение веса почки сопряжено с частичной атрофией ее паренхимы: между 30 и 80 годами убыль нефронов составляет от 1/З до 1/2 их исходного числа. Исчезновение нефронов ведет к истончению коркового вещества почки и лучистости мозгового вещества, появлению не ровностей на наружной поверхности органа.

Возрастное изменение соединительнотканной основы почки сопровождается накоплением в мозговом веществе к 50 годам кислых мукополисахаридов гликозаминогликанов. В дальнейшем, до 90 лет, их концентрация сохраняется на постоянном уровне или несколько снижается. Такой характер изменений отмечен не только у человека: он типичен для стареющей почки и других млекопитающих.

Установить возрастные ультрамикроскопические отличия в толщине основной мембраны клубочка при старении не удается. Оставшиеся в пожилом возрасте нефроны, по-видимому, сохраняют функциональную полноценность.

О перестройке нефрона в процессе старения свидетельствует уменьшение длины проксимальных извитых канальцев и их объема, а также площади поверхности клубочка. При этом отношение размера клубочка (его площади) к объему канальца изменяется вне видимой связи с возрастом.

По сводным данным Э. Лота (1931), линейные размеры и масса почки в разных группах современного человечества широко варьируют. Так, длина органа составляет: у негроидов — 111 мм, и европеоидов — 108—122, у фиджийцев — 150 мм. Для ширины почки получен следующий ряд значений: негроиды — 60 мм, европеоиды — 69, фиджийцы — 84, аннамиты — 95, индийцы — 107, арабы — 132 мм. Масса почки составляет: у малайцев — 210 г, у китайцев — 275, у негров — 308, у европеоидов — 313 г. Средний объем почки достигает 302,9 мм³ (σ=83,8). На долю коркового вещества приходится 161,6 (σ=38,8), т. е. 54,5±4,2% от общего объема⁰.

Межпопуляционные различия линейных размеров почек и их массы объясняются, по-видимому, неодинаковыми размерами тела, свойственными людям разных этнических групп. Вес почки, отнесенный к весу тела, обнаруживает значительно меньшие межпопуляционные различия.

По строению мозгового вещества почки человека отличаются от других приматов. Почка человека содержит 10—20 пирамид мозгового вещества и много сосочков. У черной коаты отмечены 1—3 пирамиды, в то время как у остальных приматов, включая антропоидов, почка имеет лишь по одной истинной пирамиде. В ней нередко встречаются так называемые ложные пирамиды, образующиеся при врастании коркового вещества в мозговое и неполном разделении мозгового вещества на части. Однако о существовании единственной пирамиды, свидетельствует наличие одного сосочка. Ложные пирамиды, хорошо выраженные у антропоидов, служат переходной стадией от унипирамидного к мультипирамидному строению почек.

В ряду приматов положение почки по отношению к позвоночнику остается относительно неизменным.

Из деталей микроскопического строения органа заслуживает внимания толщина базальной мембраны клубочка. У североамериканцев, например, она равна в среднем 314,6 нм, у датчан 328,8 нм. Межгрупповые различия в размерах микроскопических структур почки менее выражены, чем в размерах почки в целом⁰.

Мочевыводящие пути почки складываются из малых чашечек, в которые открываются сосочки пирамид, больших чашечек и чашечкомочеточникового соустья (лоханки). По новейшим представлениям здоровая почка не должна иметь выраженной лоханки. Выделяют три основных типа соединения чашечек с мочеточником: I характеризуется впадением малых чашечек непосредственно в лоханку при отсутствии больших чашечек: II наличием всех трех звеньев системы (малых и больших чашечек и лоханки); III отсутствием лоханки и переходом больших чашечек в мочеточник. В разных группах населения частота встречаемости этих типов неодинакова⁰.

Наиболее часто встречается II тип, частота которого в рассмотренных группах приблизительно одинакова. Из остальных у японцев относительно чаще отмечен I тип (ампулярная лоханка), у поляков — III тип, выразившийся в отсутствии лоханки.

Большим вариациям подвержены сосочки почки. Среднее их количество у европеоидов мужского пола равно 9,15±0,25, у женщин — 8,56±0,22. Число сосочков не связано с массой паренхимы почки.

Гломерулярная ультрафильтрация жидкости в почках, реабсорбция веществ в канальцах нефрона и секреции в их просвет некоторых электролитов и неэлектролитов происходит в условиях определенного уровня почечной гемодинамики. В фило- и онтогенезе интенсификация функции почки млекопитающих увеличивается параллельно с усложнением системы ее васкуляризации и редукции ренопортальной системы, характерной для амфибий, птиц и рептилий. Артериальной кровью почка снабжается по а. renalis, которая отходит почти под прямым углом от правой или левой полуокружностей брюшной части аорты на уровне нижней половины тела I поясничного позвонка. Это сосуды, диаметр просвета которых составляет 6—8 мм⁰.

Следуя горизонтально и книзу аа. renales направляются к воротам соответствующей почки. Правая из них более длинная, отделяется от аорты ниже левой и проходит позади нижней полой вены. Впереди нее находится головка поджелудочной железы и нисходящий отдел двенадцатиперстной кишки. Перед вступлением в ворота почки от почечной артерии отделяется нижняя надпочечная артерия, а в самих воротах — мелкие, вариабельные ветви к жировой и фиброзной капсуле, почечной лоханке и верхнему отделу мочеточника⁰.

Система лимфатических сосудов почки играет большую роль в устранении отека почки, вызванного лоханочно-почечными рефлюксами или усиленной реабсорбцией лоханочного содержимого в интерстициальную ткань, например при окклюзии верхних мочевых путей. Благодаря интимной связи лимфатических сосудов с интерстициальной тканью почки лимфатический дренаж обеспечивает выведение из почки отечной тканевой жидкости, содержащей большое количество белка, токсинов и неорганических веществ.

Таким образом, почки являются одним из важнейших органов человека. Имея сложное строение, почки выполняют интенсивную работу, влияют на состояние кровоснабжения.

Глава 2. Физиология и функции почек человека

Почки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие — не имеют такой связи.

1. Выделительная, или экскреторная функция. Почки удаляют из организма избыток воды, неорганических и органических веществ, продукты азотистого обмена и чужеродные вещества: мочевину, мочевую кислоту, креатинин, аммиак, лекарственные препараты.

2. Регуляция водного баланса и соответственно объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости (волюморегуляция) за счет изменения объема выводимой с мочой воды.

3. Регуляция постоянства осмотического давления жидкостей внутренней среды путем изменения количества выводимых осмотических активных веществ: солей, мочевины, глюкозы (осморегуляция).

4. Регуляция ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма путем избирательного изменения экскреции ионов с мочой (ионная регуляция).

5. Регуляция кислотно-основного состояния путем экскреции водородных ионов, нелетучих кислот и оснований.

6. Образование и выделение в кровоток физиологически активных веществ: ренина, эритропоэтина, активной формы витамина D, простагландинов, брадикининов, урокиназы (инкреторная функция).

7. Регуляция уровня артериального давления путем внутренней секреции ренина, веществ депрессорного действия, экскреции натрия и воды, изменения объема циркулирующей крови.