11206 (Анатомические особенности строения психрофитных растений семейства вересковых), страница 4

Багульник болотный – Ledum palustre. Индицирует бедность условий местопроизрастания. Широко распространен в природе и чаще других встречается в культуре. Растет в тундре и лесотундре, на торфяниках, на верховых болотах, в подлеске сырых хвойных лесов, вдоль горных речек и ручьев, в высокогорьях, также среди кедрового стланика небольшими группами, зарослями.

Сильноветвистый вечнозеленый кустарник высотой от 50 до 120см, с приподнимающимися побегами, покрытыми густым "ржавым" войлочным опушением. Диаметр куста во взрослом состоянии около 1 метра. Листья ланцетные, темные, блестящие, с запахом. Края листьев сильно повернуты вниз. Цветки (до 1,5см в диаметре) белые, реже розоватые, остропахнущие, в многоцветковых зонтиках (июнь-июль). Плод – коробочка раскрывается пятью створками. Семена созревают в середине августа. Корни поверхностные, с микоризой. Все части растения ядовиты! Во время цветения выделяют в воздух вещества, которые в больших количествах оказывают неблагоприятное воздействие на человека, выражаясь сильной головной болью.

На моховых болотах багульнику грозит опасность быть затянутым в толщу мха, т.к. мох ежегодно нарастает и поверхность болота неизменно повышается. Таким образом, корень и большая часть побегов со временем оказываются в переувлажненном, лишенном кислорода слое и постепенно отмирают, перегнивают и становятся частью торфа, а на живых побегах, над поверхностью мхов, образуются придаточные корни.

Багульник гренландский – Ledum decumbens. Растет в кустарничковых тундрах на кочкарниках с редколесьем, на песчаных холмах, в зарослях кедрового стланика, на высокогорных сфагновых болотах, каменистых россыпях. Вечнозеленый кустарничек 20-30см высотой. Цветет необильно, но ежегодно со второй декады мая до середины июня. Плодоносит нерегулярно. Семена созревают в конце августа. Растет медленно, ежегодный прирост около 1см.

Багульник крупнолистный – Ledum macmphyllum. Растет в подлеске хвойных лесов, на сфагновых болотах, по окраинам каменных россыпей среди зарослей вересковых кустарничков. Вечнозеленый кустарник до 1,3м высотой. Цветет обильно со второй половины мая до первой декады июня. Семена созревают в конце августа – начале сентября. Ежегодный прирост 3-4см, редко 6-8-см.

Брусника (Vaccinium). Крупный род, включающий такие растения как клюква, брусника, черника и голубика. Все они предпочитают кислую почву и образуют прямостоячие или стелющиеся кустики. В заболоченные сырые и влажные пойменные и террасовые местоположения заходит редко и единичными экземплярами. Существуют и карликовые формы, и растения высотой около 1м и более.

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) – длиннокорневищный вечнозеленый кустарничек из семейства вересковых. Индицирует относительно бедные и свежие условия.

Удлиненные побеги брусники полициклические и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные, эллиптические или обратнояйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем 5-27мм длиной, сверху темно-зеленые, снизу бледные с темно-бурыми рассеянными железками.

Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на глубине 2-10см, обычно очень длинное – до 18м длиной, шнуровидное, зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие короткие и редко расположенные придаточные корни.

Соцветие – короткая густая поникающая кисть с 2-8- (редко 18) цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега. Цветки на коротких опушенных красноватых цветоножках, которые обладают слабым, но приятным запахом. Чашечка спайнолистная четырехзубчатая, с короткими округлыми красноватыми зубцами. Венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый с четырьмя лопастями. Тычинок – 8 с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Столбик выдается из венчика, завязь четырехгнездная, гинецей синкарпный из четырех плодолистиков, плацентация центрально-угловая.(Баландина, Муратов, 1978).

Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов..., 1976).

Брусника растет в лесной и арктической зонах, поднимается до гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках, в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно-кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом этого яруса (Брусника.., 1986).

Голубика (Vaccinium). Иногда голубику называют пьяника, или гонобобель за то, что она якобы пьянит и гонит боль в голову. На самом деле виновник этих явлений багульник, часто растущий по соседству с голубикой.

Крупный род, включающий такие растения как клюква, брусника, черника и голубика. Все они предпочитают кислую почву и образуют прямостоячие или стелющиеся кустики.

Голубика обыкновенная, топяная, гонобобель – Vaccinium uliginosum L.голубика в естественных условиях произрастает в лесах, заболоченных или каменистых тундрах, на бедных кислых почвах, кочках болот. Внутри вида различают несколько подвидов, каждый из которых произрастает в своем эколого-географическом районе.

Многолетний листопадный, сильноветвистый кустарник высотой до1м, с прямостоячими цилиндрическими ветвями, с буроватой или темно-серой корой, побеги зеленые. Листья очередные, гладкие, жесткие, мелкие до 3см длиной и до2-4 см шириной на очень коротких черешках, от обратнояйцевидных до ланцетных, на верхушке тупые, с цельными или немного загнутыми вниз краями, с негустыми стебельчатыми железками, сверху голубовато-зеленые, покрыты восковым налетом, снизу более светлые и с сильно выступающими жилками. Цветки поникающие, кувшинчато-колокольчатые длиной до 6см, сидящие по 2-3- на верхушках прошлогодних веточек. Цветоножки обычно несколько длиннее цветка, с двумя неравными длиной 2-5 мм, пленчатыми, зеленоватыми прицветниками. Чашечка состоит из 4-5 округлых маленьких чашелистиков. Венчик кувшинчатый, беловатый с отгибом из коротких отогнутых наружу зубцов. Тычинок 8 или 10, завязь 4-5-гнездная, столбик длиннее тычинок. Ягода разнообразная по форме, чаще продолговатая, длиной 1,2см, синяя с сизым налетом, массой до 0,8г. Семена многочисленные, длиной до 1,5мм, светло-коричневые, полулунной формы. Цветет в июне, продолжительность цветения 10-12 дней, ягоды созревают через 50 дней после зацветания (Крылов А.Г., 1984).

Клюква (Oxycoccus). В мире 4 вида клюквы произрастают в тундре, лесотундре и в лесной зоне Европы, Азии и Северной Америки. В России в естественных условиях произрастают 2 вида (болотная и мелкоплодная). Произрастает клюква на верховых болотах в виде небольших стелющихся укореняющихся кустиков на почти лежачих цветоносах, на которых и образуются крупные красные ягоды, кажущиеся прямо лежачими на сфагновом мху.

Клюква четырехлепестная, обыкновенная, болотная – Oxycoccus macrocarpus.

Растет на сфагновых и осоково-сфагновых болотах, в тундре, лесотундре и лесной полосе европейской части страны, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Камчатке и острове Сахалин.

Вечнозеленый стелющийся ветвистый кустарничек, со стелющимися длинными тонкими и гибкими одревесневающими темно-бурыми стеблями, длиной до 75см и около 1мм в диаметре, с приподнимающимися цветоносными веточками и короткими нитевидными пушистыми однолетними веточками. Листья на коротких черешках, кожистые, продолговато-яйцевидные, до 1,6 см длиной, до 0,6 см шириной, на верхушке острые с цельно завороченными краями, сверху темно-зеленые и блестящие, снизу сизоватые от воскового налета с выдающейся снизу срединной жилкой. Цветки поникающие, расположенные по 1 или по2-4 в зонтиковидных соцветиях на прошлогодних ветвях. Цветоножки длинные (до 4,5см), одноцветковые, выходящие из пазух чешуевидных верхушечных листочков, красноватые, пушистые, несущие по 2 маленьких острых прицветника длиной около 1мм. Чашечка с 4 округлыми, по краям тонко- и длиннореснитчатыми чашелистиками длинной около 1мм, сначала зеленая, затем - красная. Венчик глубокочетырехраздельный, длиной 5-7мм и шириной 1,5-2мм, с розово-красными, загнутыми наружу назад продолговато-ланцетными долями длиной 4-6мм. Тычинок 9, с короткими нитями почти равными им пыльниками. Завязь четырехгнездная, столбик немного длиннее тычинок и вместе с ними выделяется из венчика. Ягода шаровидная, крупная, 0,8-1,8см в диаметре. Масса одной ягоды 0,5-1,5г, темно-красная, сочная, кислая, четырехгнездная, многосемянная, на плодоножке, перезимовывающая. Семена длиной 1,5-2,8мм, яйцевидной формы. Цветение – с конца мая по начало июня. Ягоды созревают (у ранних и среднеспелых сортов) в конце августа – начале сентября, т.е. на 2-3 недели раньше клюквы крупноплодной. Однако размер приростов и сила роста кустов клюквы болотной значительно (почти вдвое) меньше. Весной, после схода снега можно собирать оставшуюся зимовать так называемую подснежную клюкву, более сладкую, но менее транспортабельную и хуже хранимую. Обильное плодоношение периодично. Этот вид характеризуется большой внутривидовой изменчивостью растений по форме и величине листа, числу цветков в соцветии, величине, форме и окраске плодов.

Клюква мелкоплодная – Oxicoccus microcarpus.

Населяет тундровую и лесную зоны, горнотунлровый, альпийский и субальпийский пояса гор северного полушария. Клюква мелкоплодная очень похожа на клюкву четырехлепестную, но отличается от нее более мелкими размерами. Многолетний вечнозеленый стелющийся полукустарник с тонкими побегами длиной до 50см и толщиной до 0,6мм. Листья длиной до 0,7см и шириной до 0,2см, яйцевидные, заостренные, с сильно завернутыми краями. Цветки розовые или темно-розовые, похожи на крошечные цветы цикламена. Ягоды шаровидные или продолговато-яйцевидные, 3-10мм в диаметре, масса ягоды 0,2-0,3г. В соцветии формируется до 3 ягод. Цветет в июне, июле. Плодоносит в сентябре (Работнов Т.А., 1978).

Глава III. Морфо-анатомические и экологические особенности строения психрофитных растений семейства вересковые

Вересковые широко распространены по земному шару, большинство представителей вересковых – кустарники или кустарнички, иногда травы, но среди них имеется и крупные деревья. Кустарники и кустарнички из вересковых встречаются и стелющейся формы, такова всем известная клюква (Oxycoccus). Некоторые виды маклинии (Mackleania) и агапетеса (Agapetes) представляют собой кустарники с длинными цепляющимися побегами. Среди азиатских видов рододендрона, а также среди вакциниевых, в том числе маклинии, известны эпифиты. К ним относятся рододендрон камелиецветный (R.camelliiflorum), рододендрон голубичный (R.vaccinioides), рододендрон деревцовый (R.dendricola) и др. под верхним слоем эпидермы листья эпифитов имеют слой крупных тонкостенных клеток, служащих для запасания воды. Этот признак отсутствует у вересковых, ведущих наземный образ жизни. Семена у некоторых видов снабжены своеобразным придатком, похожим на летучки, что является приспособлением в данном случае не для переноса, а для зацепки за ветви деревьев, на которых они начинают развиваться. Мы в своей работе остановимся на описании тех представителей семейства вересковые, которые относятся к группе психрофитных растений и обитают в тайге и тундре (Юдина В.Ф., Белоногова Т.В., Колупаева С.Н., 1986).

Облик вересковых весьма своеобразен, поэтому в ботанике существует понятие "эрикоидный облик". Эрикоидный облик создают деревянистые побеги, покрытые мелкими кожистыми листьями. Во многих случаях листья концентрируются на концах побегов, что хорошо видно у рододендронов. У одних видов листья совершенно голые и имеют глянцевитую поверхность, у других они по-разному опущены. Опущение развивается обычно на нижней поверхности листа, где у большинства вересковых находятся устьица (Мазная Е.А., 2001).

Потянув за кустик многих кустарничков из семейства вересковых – черники оыбкновенной (Vaccinium myrtillus), подбела (Andromeda), брусники (Vaccinium vitis-idaea), хамедафне болотной (Chamaedaphnecalyculata), мы обычно видим, что от кустика отходит длинное корневище в виде шнура, которое вскоре подводит нас к следующему кустику, а далее – к следующему, и оказывается, что большая группа кустиков имеет общее корневище. У взрослой черники обыкновенной оно достигает 3 метра. У других черник корневище тянется на 10 метров.

У многих вересковых (кустарничков и низких кустарников) в почве скрыт почти полностью стволик кустика, например у багульника (Ledum). У третьих укореняются полегающие ветви, например у кассиопеи (Cassiope), вереска (Calluna).

Древесина у вересковых очень плотная и часто смолистая, напоминающая древесину хвойных. Смолы содержатся и в листьях, иногда выступая на поверхность.

3.1 Материалы и методы исследования

При изучении анатомического строения стеблей и листьев психрофитных растений семейства вересковые нами был изготовлен ряд временных микропрепаратов. Для этого изготавливались поперечные срезы из свежих стеблей багульника болотного, голубики обыкновенной и болотного мирта. Срезы делали зажав стебли в сердцевине бузины. Отобрали наиболее тонкие, и на одни из них действовали хлор-цинк-йодом, на другие – флорглюцином и соляной кислотой. Затем, оттянув реактивы фильтровальной бумагой, клали срезы в каплю глицерина. При изучении анатомического строения листьев срезы делали перпендикулярно главной жилке. Срезы делали, зажав объекты в сердцевине стебля бузины. Помещали их в каплю воды и при малом увеличении отбирали наиболее тонкие. Затем проводили реакцию на лигнин, клали в каплю глицерин на предметное стекло, накрывали покровным и приступали к изучению.

После изучения микроскопического строения объектов зарисовали их. При изготовлении рисунков сохраняли пропорции, отмечая взаиморасположение и размеры тканей и клеток их слагающих.