11206 (Анатомические особенности строения психрофитных растений семейства вересковых), страница 3

Из вечнозеленых тундровых психрофитов можно назвать такие кустарнички:

- луазелеурия лежачая (Loiseleria procumbens);

- кассиопея четырехгранная (Cassiope tetragona);

- вядянка черная (Empetrum nigrum);

- багульник болотный (Ledum palustre).

Кроме вечнозеленности, общим для них является особое строение листьев: они мелкие и завернуты краями вниз так, что прикрывается нижняя поверхность листа с устьицами. Такие листья получили название эрикоидных (от Erica – вереск, у которого листья такого же типа).

Близки к ним по экологии и вечнозеленые кустарнички брусничного типа, с более широкими и толстыми листьями:

- брусника (Vaccinum vitis-idaea);

- подбел (Andromeda polifolia);

- болотный мирт (Chamaedaphne calyculata);

- клюква болотная (Oxicoccus palustris),

произрастающие и на холодных сфагновых болотах.

Во внутренних строениях листьев этой группы психрофитов много черт ксероморфности. Мелкие листья с блестящей толстой кутикулой, часто с густыми волосками на нижней стороне листа, свернутость листовых пластинок – все это давало многим ботаникам повод говорить об этих растениях как ксерофитах. Их относили к особой группе вечнозеленых ксерофитов, приспособленных к "физиологически сухим" почвам, добывание воды из которых затруднено из-за низкой температуры (к таким местообитаниям относятся и сфагновые болота). Интересные опыты, проделанные М.В. Синяниновой-Корчагиной, по выращиванию растений сфагновых болот в лабораторных условиях при достаточном увлажнении при слабом освещении. Оказалось, что багульник, болотный мирт, клюква, подбел чувствовали себя вполне хорошо, а обычно свернутые их листья расправились в широкие пластинки. Прирост побегов у подбела достиг совершенно невстречаемой в естественных условиях высоты – около 0,5 метров.

Исследования В.К. Василевской по онтогенезу листьев психрофитов показывают, что листья их растут и дифференцируют палисадную ткань медленно, за то рано формируют рыхлую губчатую ткань с межклетниками. Такой же тип образования тканей листа наблюдается у листьев субтропических и тропических вечнозеленых растений типа магнолии, т.е. у типичных мезафитов.

Все эти данные не позволяют считать вечнозеленые кустарнички тундры ксерофитами. Можно предполагать, что они произошли от существовавших здесь в третичный период субтропических древесных вечнозеленых растений, т.е. от типичных мезофитов. Суровые условия существования в послеледниковый период сильно изменили облик этих вечнозеленых растений, превратив их в мелколистные стелющиеся кустарнички, которые, однако, вполне приспособились к новым тяжелым условиям обитания.

Третья группа психрофитов тундры – листопадные низкорослые кустарнички:

- дриада точечная (Dryas punctata);

- толокнянка обыкновенная (Arctoctaphylos uvarurs);

- карликовая березка (Betula nana);

- голубика (Vaccinium uliginosum);

- черника (V. Myrtillus).

Это типичные мезофиты, карликовый же рост их связан с низкой температурой и короткой вегетацией.

Строение листьев этой группы растений довольно разнообразно, но степень развития жилок и число устьиц сходны с показателями, характерными для листьев мезофитов.

Среди листопадных кустарничков в тундре встречается много видов многолетних приземистых травянистых растений. Они обладают розеточной или полурозеточной структурой своих побегов.

Наряду с утолщенной стержневой корневой системой дриада точечная (Dryas punctata), лескварелла арктическая (Lesquarella arctica) психрофиты могут быть обладателями хорошо развитой мочковатой корневой системы – злаки, мятлик сизый (Poa glauca), тонконог азиатский (Koeleria asiatica) – или могут развивать толстые корневища с придаточными корнями.

Цветки у психрофитных растений семейства вересковые самой разнообразной величины, обычно собраны в кистевидное соцветие на концах ветвей, реже соцветие бывает щитковидное (у багульника или рододендрона). Большинство вересковых имеет 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок, в завязи 5 гнезд, на рыльце можно рассмотреть 5 лучей. Однако четырех членный план цветка считается вполне типичным для семейства (у вереска, брусники, клюквы, дабеции (Dabecia)). Встречаются также двучленные (у симпиезы (Sympieza)) и трехчленные цветки (у кладотамнуса (Cladothamnus)), а у бежарии (Bejaria) они, как правило, семичленные. Хотя почти у всех вересковых цветки актиноморфные, в отдельных случаях наблюдаются уклонения от лучевой симметрии. У некоторых видов рододендрона, например, при 5 чашелистиках число лепестков 3 и они образуют зев. У некоторых вересковых (например, у багульника) лепестки свободные. Однако у большинства видов лепестки срастаются при основании или до половины своей длины так, что, потянув за один лепесток, мы отделим весь венчик. Наличие нектарного диска является характерным признаком семейства, хотя и в данном случае не обходится без исключений. У некоторых видов эрики диска нет. Обычно тычинки расположены двумя кругами: один – против лепестков, другой – против чашелистиков. Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. (Приложение 1, рис.1).

Пыльцевые зерна расположены в тетраэдрических тетрадах, имеют почти шаровидную форму. Длина полярной оси отдельных пыльцевых зерен 23-30мкм, экваториальный диаметр 30-39мкм. В очертании тетрады округло-треугольные, 42-45мкм в диаметре. Борозды соприкасаются между собой, длина полуборозды 13-17мкм, ширина 4,5-6,5мкм; края борозд ровные, концы слегка оттянуты, притуплены и направлены в сторону дистальной поверхности; мембрана борозд гладкая. Экзина покровная, толщиной 0,7-1,0мкм. Пыльца темно-серого цвета (Приложение 1, рис.2).

В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен.

Весьма характерным типом цветка для вересковых является бокальчатый цветок. Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодным, которых большинство. У клюквы, однако, полностью развившийся цветок напоминает цикламен, так как лепестки у него заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие. О.Хагеруп изолировал соцветия многих вересковых с помощью мешочков и убедился, что, не смотря на невозможность перекрестного опыления, плоды у них образовывались, но при условии, что цветки встряхивались. В природе встряхивание производит ветер, и по этому ягод черники или голубики меньше в тех местах, где деревья сближены и гасят ветер. Плоды вересковых представляют собой септипцидную или локулицидную коробочку, ягоду или же костянку (Боч М, С., Смагин В, А., 1993).

Семейство вересковые (Ericaceae): их классификация и морфологическая характеристика.

Семейство вересковые очень не однородно и делится на ряд подсемейств. В 1971 г. Английский ботаник П.Ф. Стивене предложил новую систему этого семейства, которая имеет ряд преимуществ по сравнению со старыми системами. В его системе вересковые делятся на 6 подсемейств.

Наиболее примитивно подсемейство рододендровых (Rhododendroideae), куда входят исключительно деревья и кустарники. Венчик у них свободнолепестный или сростнолепестный, обычно с широким зевом. Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами или короткими, или длинными щелями. В пыльниках обычно имеются шелковистые нити, связывающие пыльцу в комочки. Завязь 2 – 14- гнездная, часто покрытая железистыми волосками. Плоды – коробочки, обычно септицидные. Семена обычно многочисленные. В подсемейство входят американский род бежария (около 30 видов), рододендрон (вероятно, до 800 видов), мензисия (7 видов), багульник (около 10 видов в северной умеренной зоне и в Арктике), эпигея (3 вида), кальмия (8 видов), филлодоце (7 видов) родотамнус (2 вида), монотипные роды бриаитус и луазелерия и некоторые другие. Наиболее известен самый крупный в подсемействе род – рододендрон, приобретший исключительное значение в декоративном садоводстве. Отдельными островками он встречается на западе европейской части России. Из дальневосточных рододендронов особый интерес представляют рододендрон Фори (R. fauriei) и рододендрон Шлип-пенбаха (R. schlippenbachii) (Сабинин Д, А., 1963).

В подсемейство эриковые (Ericoideae) входят вечнозеленые кустарники с мелкими листьями с сильно завернутыми краями. Венчик всегда сростнолепестный, остающийся. Пыльники вскрываются очень крупными порами или щелями; придатки пыльников, когда они имеются, представляют собой шпоры; шелковистые нити в пыльниках отсутствуют. Плод обычно – локулицидная коробочка. Семян в каждом гнезде от одного до многих. Сюда относятся, прежде всего, большой род эрика (более 500 видов), монотипный род вереск и другие.

Обширное подсемейство вакциниевые (Vaccinioideae) включает древесные растения очень разного облика – от небольших деревьев до маленьких кустарничков. Венчик обычно сростнолепестный, редко свободнолепестный, обычно кувшинчатый или трубчатый. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя, 3-10-гнездная. Плод – ягода, костянка или локулицидная коробочка, обычно с несколькими семенами в гнезде, редко с одним. Сюда относятся арбутус (Arbutus, 20 видов), Кассиопея (12 видов), энкиантус (Enkianthus, 10 видов), подбел (1-2 вида в умеренных и холодных областях северного полушария), арктерика (Arcterica, 1 вид), гаультерия (Gaultheria, около 200 видов), вакциниум (Vaccinium, около 350 видов, клюква встречается многими авторами в вакциниум) и др. далеко не всеми признаваемый и часто объединяемый с вакциниумом род клюква (Oxycoccus) содержит не более 4 видов, распространенных в умеренных и холодных областях северного полушария. Вечнозеленые, большей частью стелющиеся мелкие кустарники с тонкими стеблями, мелкими кожистыми листьями и темно-красными ягодами.

Подсемейство грушанковые (Pyroideae) небольшое; в него входят 4 рода и около 30 видов, представленные в умеренных и холодных областях северного полушария. Можно даже сказать, что это в основном таежное подсемейство, т.к. именно в таежной зоне сосредоточена большая часть его представителей. В отличие от всех ранее рассмотренных деревянистых вересковых грушанковые – травянистые вечнозеленые растения. У большинства видов имеется прикорневая розетка глянцевитых листьев, из которых выходит цветочная стрелка с кистевидным соцветием. Цветки 4-5-членные, открытые или бокальчатые. Последние имеют прямой столбик; у открытых он длинный, изогнутый, противопоставленный 10 (реже 8) тычинкам. Плод у грушанковых – сухая коробочка с большим количеством очень мелких семян, лишенных семядолей, и с зародышем, который состоит из нескольких клеток. Микориза для существования грушанковых еще более необходима, чем для других вересковых. Существует предположение, что продукты фотосинтеза необходимы грушанковым только для образования семян, а другие нужды растения вполне удовлетворяются питанием с помощью микоризы. Все представители грушанковых имеют длинное корневище и только у одноцветки оно заменено многолетними корнями.

К подсемейству вертляницевых (Monotropoideae) относятся 10 родов и 12 видов. Большинство родов этого подсемейства монотипны. Вертляницевые полностью перешли на питание с помощью микоризы, в связи, с чем утратили зеленую окраску. Многие из них имеют тусклый землистый цвет, но некоторые окрашены ярко. Так, монотипный род саркодес (Sarcodea), произрастающий на юго-западе США, где его называют снежным цветком, имеет малиновую окраску всего растения. Вертляницевые имеют толстый мясистый стебель с листьями в форме чешуи. Цветки у вертляницевых собраны в конечное поникающее соцветие, за исключением подъельника одноцветкового (M.uniflora). цветки 5-членные или реже4-8-членые. Цветок имеет колокольчатую форму, но у одних представителей лепестки срастаются у основания, а у других остаются свободными. Нектарный диск имеется у большинства представителей этого подсемейства. Плод – коробочка, часто перепончатая. Мелкике семена птероспоры (Pterospora) снабжены крылышком, значительно превосходящим по размеру само семя.

Подсемейство виттштейниевых (Wittsteinioideae) с монотипным австралийским родом виттштейния (Wittsteinia) связывает вересковые с семейством эпакрисовые. Виттштейния – это мелкий вечнозеленый кустарник со стелющимися побегами и мясистым плодом.

1. Обзор видового состава вересковых (Ericaceae) Красноселькупского района

Багульник (Ledum). Русское название "багульник" происходит от старинного глагола "багулить", что означает "отравлять". В русском названии отображена характерная особенность этого кустарника – сильный, удушающий запах. Научное же название "ледум" (Ledum) происходит от греческого ledon - так древние греки называли растение, из которого добывалась ароматическая смола – ладан (Ladanum)