11164 (Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes), страница 2

Отряд Пилорылообразные скаты, или Пилы-рыбы, – Pristiformes

Отряд состоит из одного рода и 7 видов пил-рыб. Достигают 5–6 м длины; тело слабо уплощено, грудные плавники относительно невелики. Жаберные щели расположены на нижней поверхности головы.

Удлиненное мечеобразное рыло по краям усажено крупными зубами, но в отличие от пилоносых акул не несет осязательных усиков. Живут на мелководьях тропических и субтропических морей, иногда заходят в нижние участки рек. Хорошие пловцы. Питаются мелкими стайными рыбами и различными донными беспозвоночными. Яйцеживородящи. Зубы на «пиле» детенышей показываются из кожи только после рождения.

Отряд Рохлеобразные – Rhinobatiformes

В отряде около полусотни видов; длина тела от 70 см до 3 м. Тело уплощено, но мощный хвостовой стебель заметно не обособлен от туловища и обычно несет хорошо развитую хвостовую лопасть, широкие плавники имеют небольшую длину, рыло удлиненное. Живут у дна в прибрежных районах тропиков и субтропиков, иногда проникают в опресненные эстуарии. Плавают медленно, используя в качестве движителя хвост, а не грудные плавники, как скаты описанных ниже отрядов. Питаются донными беспозвоночными, хватают мелких рыб. Местами причиняют ущерб устричным банкам. Яйцеживородящи.

Отряд Ромбообразные, или Ромботелые, скаты, – Rajiformes

Сюда относят более ста видов трех семейств, характеризующихся сильно уплощенным, более или менее ромбовидным телом, заостренным рылом и четко отграниченным от туловища тонким хвостовым стеблем, заканчивающимся маленьким хвостовым плавником. У большинства видов в коже разбросаны крупные плакоидные чешуи, имеющие вид погруженной в кожу округлой пуговицы с выдающимся над кожей мощным, слегка изогнутым назад зубом. Держатся на дне, населяют холодные и умеренные воды, в тропиках встречаются лишь на больших глубинах. Длина от 30 см до 2 м. Днем обычно лежат на грунте или слегка закапываются в него, ночью плавают у дна. Основной способ плавания, как и у нижеописываемых отрядов, – волнообразные движения грудных плавников. Питаются мелкой рыбой, донными ракообразными, моллюсками, иглокожими. На рыб наплывают сверху, прижимают их телом к грунту и потом поедают. Самки откладывают одновременно только 1–2 яйца, а за растянутый период яйцекладки – несколько десятков яиц в роговых капсулах с усиками. Развитие длится до 4–6 месяцев. У метровых скатов длина яйца достигает 6–10 см, а выходящий из яйца молодой скат имеет длину 10–15 см.

Отряд Орлякообразные, или Хвостоколообразные, – Myliobatiformes

В отряд входит около ста видов скатов различной величины. Тело ромбовидное или, реже, овальное. Резко отграниченный от тела хвостовой стебель имеет вид постепенно утончающегося упругого стержня без следов спинных и хвостового плавников. У многих видов примерно посередине хвостового стебля находится одна длинная уплощенная роговая игла с острой вершиной и зазубренными краями. На нижней поверхности иглы проходит бороздка, выстланная железистыми клетками, выделяющими ядовитый слизистый секрет. При нападении врага хвостокол бьет его хвостом, нанося иглой глубокие рваные раны; попадающий в рану секрет вызывает резкую боль. Хвостоколы обычно лежат на песчаном или илистом дне, полузакопавшись в грунт. Если человек случайно наступит на ската, то он сразу же начинает отбиваться хвостом. При попадании в раны даже небольшого количества яда помимо резкой боли падает кровяное давление, начинается рвота, мышечные параличи; известны и смертельные исходы. Обычны в тропических и субтропических морях, редки в умеренных широтах; у черноморского побережья Советского Союза встречается морской кот длиной до 1, редко до 2–2,5 м. Живут на мелководьях, но есть и глубоководные формы. Заходят в устья рек. Несколько видов речных скатов живут в бассейне Амазонки и в других реках Бразилии и Парагвая.

Близкие к хвостоколам орляки, достигающие длины 4,5 м и ширины тела 2,5 м, прекрасно плавают и питаются не только донными животными, но и пелагическими. Хвостовой иглы не имеют. К орлякам близко семейство рогатых скатов или мант, насчитывающее около десятка видов. Самый мелкий вид едва превышает в ширину 1 м, а гигантская манта, или морской дьявол, – Manta birostris, особенно многочисленный у тропических берегов Америки, достигает в размахе 7 м и массы 2 т. Передние части грудных плавников образуют выступающие перед глазами выросты. Ведут пелагическую жизнь, плавая в верхних слоях воды. Движутся быстро, «взмахивая» заостренными крылообразными грудными плавниками. Могут выпрыгивать из воды на высоту до 1,5–2 м; звук падения громадного плоского тела слышен за несколько километров. Полагают, что таким способом манты избавляются от кожных паразитов. Охотятся за стайными пелагическими рыбами. Предполагают, что движения головных выростов создают ток воды, облегчающий засасывание мелкой рыбы в широкий, находящийся почти на конце головы рот.

Скаты этого отряда яйцеживородящи или живородящи. Одновременно рождают 4–12 детенышей; гигантская манта – только одного массой до 15–20 кг и в размахе плавников – более 1,2 м.

Отряд Гнюсообразные, или Электрические скаты, – Torpediniformes

Три семейства примерно с 40 видами, распространенными в прибрежных районах тропических и субтропических морей всего земного шара. Размеры от мелких – длиной в 12–15 см – до крупных – длиной до 2 м и массой до 100 кг. Тело округлое, короткий хвостовой стебель широк у основания, заканчивается небольшой хвостовой лопастью и несет один-два маленьких спинных плавничка. Плакоидных чешуи и шипов нет. В отличие от других скатов часто ярко окрашены. По бокам головы расположены парные электрические органы, образованные видоизмененной мышечной тканью. Их масса может составлять до Ус массы тела. В электрических органах накапливается животное электричество. Разряд осуществляется произвольно, под влиянием импульсов головного мозга. Одиночный разряд длится 0,003–0,05 с, но обычно скат производит серию быстро следующих друг за другом разрядов: до 20–30. Напряжение при разряде может достигать 60–300 вольт при силе тока до 5 ампер.

Электрические скаты малоподвижны, плавают плохо; обычно лежат на дне, полузарывшись в песок или ил. Когда добыча подплывает к скату, следует короткая серия сильных разрядов, оглушающих жертву. Добычей крупных скатов становятся рыбы массой до 2–3 кг; питаются и донными беспозвоночными. Скаты используют электрические разряды и при обороне; наносят сильные электрические удары, если человек случайно наступит на ската или попытается его схватить. Кроме сильных разрядов, производимых при нападении и защите, скаты создают вокруг себя электрическое поле, генерируя слабые разряды напряжением 0,2–2, редко до 10 и даже 50 В и силе тока около 1 А, такие разряды следуют с частотой 35–300 раз в 1 с. Вторжение любого предмета искажает однородность электрического поля. Восприятие чувствительными рецепторами нарушений электрического поля дает возможность судить о приближении добычи или врага. Видимо, преобладание подобного способа рецепции обусловило появление нескольких видов слепых скатов. Яйцеживородящи; вынашивание зародышей продолжается до года. Одновременно рождается 4–10 детенышей.

ПОДКЛАСС ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ – HOLOCEPHALI

Конец морды обычно более или менее закруглен. Развиваются кожистые жаберные крышки, и поэтому с каждой стороны головы видно только по одному жаберному отверстию. Брызгальце отсутствует. Череп аутостиличный. Зубы сливаются в мощные зубные пластинки, несколько напоминающие мощные резцы грызунов. В связи с образованием кожистых жаберных крышек кожистые межжаберные перегородки заметно редуцируются.

Отряд Химерообразные – Chimaeriformes

Вальковатое тело несколько сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип; у некоторых видов у его основания лежит ядовитая железа. Хвост гетероцеркальный или продолжается в виде длинного утончающегося бича. Морские, преимущественно глубоководные формы. Распространены в умеренных и теплых водах Мирового океана. Лишь немногие виды образуют промысловые скопления. Держатся у дна; мощными зубами легко разгрызают панцири ракообразных и иглокожих, крепкие раковины моллюсков. Плавают за счет волнообразных движений грудных плавников и боковых изгибов хвоста. Длина от 60 см до 1,5–2 м. Размножение растянутое. Одновременно самка откладывает лишь одно-два крупных яйца, каждое из которых заключено в удлиненную овальную роговую капсулу с извитым нитевидным придатком на конце. Яйца падают на каменистое дно или повисают на водорослях. Развитие продолжается 9–12 месяцев. По бокам головы развивающегося зародыша образуются нитевидные кожные выросты – наружные «жабры», которые, вероятно, облегчают всасывание желтка и, возможно, получение кислорода. Перед вылуплением эти «жабры» исчезают, и покидающая оболочку молодая химера отличается от взрослых лишь размерами.

Экологическая дифференцировка позволила хрящевым рыбам занять основные экологические ниши в морях и успешно конкурировать с более разнообразным классом костных рыб. Распространение по всем морям и значительное число живущих ныне видов позволяют считать хрящевых рыб, несмотря на эволюционную древность многих групп и относительную примитивность морфологических особенностей, вполне конкурентноспособными морскими позвоночными животными. Очень малое число видов, постоянно живущих в пресных водоемах, и их ограниченные ареалы свидетельствуют о том, что в пресных водоемах хрящевые рыбы не смогли противостоять давлению костных рыб. Нужно выяснить причину такой ситуации. Есть основания предполагать, что это определяется своеобразными биохимическими особенностями хрящевых рыб.

Особенности организации хрящевых рыб

Покровы. Кожа и ее производные. Кожа хрящевых рыб образована многослойным эпидермисом и подстилающим его соединительнотканным слоем – кориумом. В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, слизистый секрет которых тонким слоем покрывает все тело. Клетки нижних слоев эпидермиса содержат пигменты. Специальные пигментные клетки расположены и в кориуме. В совокупности они создают свойственный каждому виду тип окраски. Некоторые скаты способны менять окраску в зависимости от цвета грунта, на который они легли. Это достигается перемещением пигмента из отростков в тело клетки и наоборот либо сжатием и расширением всей пигментной клетки.

В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи. Чешуя такого типа состоит из лежащей в кориуме округлой или ромбической пластинки и сидящего на ней шипа, вершина которого через эпидермис выдается наружу. Внутри чешуи имеется полость, заполненная насыщенной кровеносными сосудами мякотью. Вся чешуя состоит из близкого к кости, но более плотного вещества – дентина, образованного клетками кориума; вершину шипа покрывает чехлик из еще более плотного костеподобногс вещества – эмали, образуемой клетками базального слоя эпидермиса. У акул чешуи более или менее равномерно покрывают все тело, у скатов в коже разбросаны крупные чешуи, между которыми в беспорядке рассеяны мелкие чешуйки. У части скатов чешуи редуцируются. У цельноголовых кожа голая, лишь у некоторых видов на ограниченных участках встречаются сильно измененные плакоидные чешуи.

Плакоидные чешуи крупной и усложненной формы располагаются на челюстях, превращаясь в зубы. Шип при этом увеличивается, возрастает и толщина эмали. При изнашивании или поломке зуб отпадает, и ему на смену вырастает новый; замена зубов может проходить в течение всей жизни рыбы. У цельноголовых отдельные зубы сливаются б зубные пластинки. Зубы всех позвоночных животных построены по сходному типу; в сущности это измененные плакоидные чешуи предков.

Кожа хрящевых рыб обеспечивает им достаточно надежную механическую защиту. Но она проницаема для воды, частично и для растворенных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. У ныне живущих хрящевых рыб в скелете отсутствуют кости. Внутренний скелет полностью хрящевой; его отдельные участки могут пропитываться солями извести и приобретать значительную твердость. Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа, скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

Осевой скелет пластиножаберных рыб состоит из позвоночного столба, разделяющегося на туловищный и хвостовой отделы. Он образован многочисленными позвонками. Тело позвонка спереди и сзади вогнуто. Такие позвонки называют двояковогнутыми, или амфицельными. В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда. Она пронизывает весь позвоночный столб и имеет четкообразный вид: расширения в полостях между телами соседних позвонков и сужения – в телах позвонков; реальной опорной функции хорда уже не несет. Над телами позвонков расположены верхние дуги, имеющие широкое основание и суженную вершину. В месте слияния правой и левой верхних дуг образуются короткие остистые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, вместе с верхними дугами образующие стенки хрящевого канала, в котором лежит спинной мозг.

В туловищном отделе слабо развитые нижние дуги образуют короткие поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра. В хвостовом отделе разрастающиеся нижние дуги правой и левой стороны смыкаются друг с другом; между ними располагаются небольшие нижние вставочные пластинки; так образуется гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и вена.

В ходе онтогенеза в соединительнотканной оболочке хорды вначале в каждом сегменте тела образуются хрящевые зачатки: два парных верхних и два парных зачатка нижних дуг. Далее вокруг хорды начинают развиваться сжимающие хорду кольцевидные хрящи – тела позвонков. Основания задних верхних и нижних дуг разрастаются вокруг тела позвонка, увеличивая его толщину. Вершины верхних дуг срастаются; нижние дуги в туловищном отделе образуют поперечные отростки, а в хвостовом отделе сливаются, замыкая гемальный канал. Передние пары зачатков верхних дуг превращаются в верхние вставочные пластинки, а передние пары зачатков нижних дуг в хвостовом отделе образуют нижние вставочные пластинки.

У цельноголовых рыб тела позвонков не образуются. Соединительнотканная оболочка хорды уплотняется и в ней возникают кольцевые обызвествления, внешне напоминающие тела позвонков. Передняя пара хрящевых зачатков развивается в верхние дуги, опирающиеся на оболочку хорды; задняя пара превращается во вставочную пластинку. В хвостовом отделе развиваются нижние дуги и нижние вставочные пластинки. Ребра отсутствуют.