10689 (Структурно-функціональні особливості легень у людини на етапах онтогенезу), страница 3

Зіставлення цих даних з картиною легені людини дефінітива створює певне уявлення про можливість формування залозистого апарату бронхів після народження. У дітей до 1 року діаметр залоз (віднесений до поперечного перетину всієї стінки бронха) більший, ніж у дорослих. Тільки до 4-го року цей показник досягає верхньої межі норми дорослого.

Становлення функцій залоз, очевидно, займає досить тривалий період. Тоді як у плодів молодшого віку кінцеві секреторні відділи дають негативну гістохімічну реакцію на мукополісахариди, у плодів 16 тижнів в просвіті ацинусів деяких бронхіальних залоз з'являється матеріал, що дає позитивну реакцію на слиз. У плоду 24–25 тижнів виявляються ацинуси, що складаються з секреторних клітин різних типів (у одних міститься відносно невелика кількість гранул, інші розтягнуті значною кількістю в'язкого, гомогенного секрету). До 25-го тижня зростає кількість півмісяцевих утворень. Ці ж типи клітин зберігаються у новонароджених і дітей перших місяців життя. Кількість півмісяцевих утворень, грануловмісних клітин у новонароджених і дітей молодшого віку менша, ніж у дорослих, а гранули дають інтенсивнішу реакцію на кислі мукополісахариди.

На додаток до сказаного слід згадати також про те, що у залоз, які розвиваються, досить рано виникає здатність до адекватної реакції на ендо- і екзогенні подразники. Так, ознаки спонтанної секреції слизу відмічені вперше у плоду 18 тижня. На 20-му тижні розвитку вдалося отримати пілокарпіновий ефект. Що стосується інших секретуючих структур бронхів, келихоподібних клітин, то вони виявляються в складках епітелію трахеї і бронхів. При комбінованому забарвленні (альціановий синій – реактив Шиффа) виявляється два типи клітин. Перші – дрібні, вузькі клітини, що містять рожеві гранули в базальній частині і іноді синій шар у апікального кінця. Інша частина клітин переповнена секретом фіолетово-синього кольору. Чим старший плід, тим все більша кількість келихоподібних клітин зустрічається і у складі крипт і особливо на поверхні і все більша частина секрету забарвлюється в синій колір. У новонародженого зустрічається ще певна кількість вузьких клітин з червоними гранулами. Надзвичайно цікаво також, що початок активної секреції залоз і келихоподібних клітин співпадає з появою миготливих вій в епітелії повітропровідних шляхів.

Завершуючи огляд ембріонального розвитку бронхіального дерева, відзначимо, що вже у плоду 16 тижня є в мініатюрі всі повітряносні шляхи, які можна знайти на бронхограмі дорослого. Кількість долей, сегментів, часточок, ацинусів до моменту народження в основному відповідає кількості цих утворень у дорослого. В цей же час вперше стає помітною структурно-функціональна одиниця органу дихання – ацинус.

Складне питання про походження внутрішньої вистилки альвеол до цих пір не може вважатися остаточно вирішеним. Дехто вважає ці клітини похідними мезенхіми. З цим поглядом узгоджується ряд робіт, зокрема про те, що більшість, якщо не всі клітки кубічного епітелію дескваміруються або гинуть. Проте більшості дослідників імпонує уявлення про ентодермальне походження вистилки альвеол. Аналіз експлантатів легеневих тканин показав, що навіть в культуральних умовах кубічний епітелій бере участь в утворенні потенційних дихальних просторів. Ці дані, а також морфологічна (ультраструктурна) близькість кубічних і плоских клітин говорять про їх генетичну спорідненість. У клітинах кубічного епітелію виникають відростки, що виявляються на субмікроскопічному рівні, характерні для пневмоцитів дорослого. Вже в альвеолах, що виявляються у плоду віком 6 місяців, можна побачити диференціювання епітелію на два типи, характерні для дорослого. Потрібно, проте, відзначити, що часто обговорюється питання про можливість участі в утворенні вистилки альвеол одночасно ентодермальних і мезенхімних клітин.

Раннє кровопостачання легенів, що розвиваються, утворюється з дорсальних і вентральних гілок 6-ї пари аортальних гілок, які ростуть вниз, супроводжуючи трахею з того і іншого її боку. Згодом напрям артерій міняється, права проходить під головним бронхом правої верхньої частки. Решта бронхів розташовується під артеріями. Нижче легеневі артерії супроводжують бронхи, розташовуючись дорсальніше основного бронха. Розташування вен загалом повторює розташування артерій. Широко поширена думка про те, що галуження легеневої артерії супроводжують хід бронхіального дерева, справедливо лише частково. Крім цього, є додаткові розгалуження судин, які можуть складати до 45% всіх артерій. Ці гілки відрізняються від основних тим, що вони швидко розпадаються на капілярну мережу. Розвитку такої перекриваючої мережі запобігає виникнення в легенях слабо васкуляризованих областей. Утворення капілярів тісно пов'язане з диференціюванням мезенхіми. У ембріонів 6–8 тиж. розвитку вже зустрічаються кровоносні судини, стінка яких ще не диференційована; вони мають вид синусоїдів. Васькуляризація протікає паралельно з розвитком легенів, збільшується кількість судин біля кінцевих галужень бронхів, і в області формування альвеол з'являються капілярні мережі.

До пологів лише невелика частина крові правого серця проходить через легені, більша частина тече через боталову протоку і овальний отвір в ліве серце і велике коло кровообігу. Бронхіальні артерії з початку свого розвитку постійно знаходяться в активному стані. До 7-го місяця внутріутробного життя судинна мережа легенів така розвинена, що може підтримувати позаутробне життя, і недоношений плід в цьому віці життєздатний (Додаток 9).

Нейротизація легені передує його васкуляризації. Симпатичні волокна можуть мати двояке походження: по-перше, в легеню можуть проникати симпатичні волокна по судинах; по-друге, вони можуть досягти легені по стовбурах блукаючих нервів разом з парасимпатичними волокнами.

Важливо підкреслити, що до кінця внутріутробного періоду будова легенів досягає того ступеня розвитку, який забезпечує повну функціональну здатність, що реалізується при народженні. При народженні здійснюється розширення легенів у зв'язку з першими дихальними рухами, при цьому відбувається перетворення дистальних кінців бронхів в альвеоли.

В процесі розвитку легенів впродовж постнатального життя можна виділити декілька періодів. У період до 2 років відбувається диференціювання ацинуса, в другий період – від 2 до 4 років – сильно розвиваються м'язові елементи бронхів і перибронхіальної тканини. У третьому періоді – до 7 років – ацинус по своїй будові майже не відрізняється від ацинуса дорослого. У четвертому періоді – від 7 до 12 років – відбувається зростання тканин легені.

3.2 Вікові особливості легень у дітей та підлітків

Легені, починаючи з народження людини і впродовж усього життя, дещо видозмінюють свою форму і внутрішню структуру. Особливо важливою з багатьох точок зору (теоретичної, клінічної, судово-медичної) є картина морфологічних змін легенів у зв’язку з включенням їх в газообмін. Неаерована легеня новонародженого відрізняється правильною, регуляторною структурою. Всі альвеоли відкриті, заповнені рідиною. Легеня новонародженого добре аерується вже через кілька хвилин після першого вдиху. Велика частина альвеол розправляється. Проте не всі ацинуси розширюються однаковою мірою; завжди є деяка кількість ателектатичних альвеол, що містять рідину. У легенях незрілих немовлят таких ділянок, що мають вигляд неаерованої легені, ще більше. Таким чином, легеня дихаючого немовляти морфологічно являє собою строкатішу картину.

Процес розвитку альвеол відноситься головним чином до постнатального періоду. Підрахунок кількості альвеол в різні терміни постнатального життя показує, що в легенях новонародженого налічується близько 20 млн. альвеол. Норма дорослого (300 млн.) досягається до 8-річного віку. Ці дані свідчать про те, що переважна більшість альвеол утворюється в постнатальному періоді. Збільшенням кількості альвеол і відповідно сумарного їх об’єму корелює із збільшенням об’єму грудної клітки. При цьому об’єм кожної альвеоли зменшується (Таблиця 1).

Таблиця 1. Вікова динаміка величини альвеол і анатомічної ємкості легень

Реконструкція легені новонародженого показує, що термінальні бронхіоли, які повністю вистиланні кубічним епітелієм, поділяються на дві респіраторні бронхіоли. Останні вистиланні частково кубічним, частково плоским епітелієм. Ці бронхіоли у свою чергу утворюють два або більше додаткових відділів респіраторних бронхіол. Остання пара ділиться на чотири короткі ніжки – так звані перехідні протоки. Кожна з перехідних проток за допомогою декількох дихотомічних поділів утворює скупчення з 9 – 13 мішечків. Капіляри в таких мішечках у новонародженого розподіляються нерівномірно, тому респіраторною одиницею у новонародженого є не альвеола, а альвеолярний мішечок. Початок активного процесу трансформації дистальних генерацій респіраторних бронхіол в альвеолярні ходи відмічений у дитини 37 днів життя. У дитини 2 місяців ці відділи вже приймають вигляд дефінітива і містять 25 – 30 альвеол діаметром від 60 до 130 мкм. У альвеолах (особливо в області гирла) виявляється еластичний апарат.

Маса легенів після народження росте дуже швидко, особливо в перші 3 місяці життя. За цей час легені збільшуються приблизно на 7/8 свого об’єму, потім вони збільшуються поступово. Вага легенів у новонародженого складає 1/34 – 1/54 ваги тіла дитини. До 6 місяців вона подвоюється, до кінця 1-го року життя збільшується в 3 рази. Легені новонароджених і дітей перших місяців життя надзвичайно багаті інтерстеціальною тканиною і багато васкуляризовані за рахунок капілярів, лімфатичних судин. У перші роки життя легеневі сегменти розмежовані великим прошарком рихлої сполучної тканини. Плевра у новонароджених і грудних дітей дуже тонка і легко ковзає при дихальних рухах. Частота дихання у новонароджених від декількох годин до 3 днів життя від 50 до 60 разів за хвилину, складаючи в середньому 56 разів за хвилину, але до кінця 3-ї неділі вона знижується в середньому до 48 разів за хвилину.

Перший рік життя дитини характеризується інтенсивним ростом і розвитком більшості органів і систем організму. Паралельно збільшенню розмірів тіла проходить ріст і інтенсивний розвиток бронхіального дерева і легеневої паренхіми, цьому допомагає збільшення рухової активності дитини.

Помітно змінюються функціональні характеристики дихання. Збільшуються об’ємні швидкості дихання (0,16 – 0,19 л/с). Динамічне розтягнення і еластичність легень мають виражену тенденцію до вікових змін. Трохи меншою стає до кінця першого року життя варіативність вентиляційних показників. Частота дихання становить в середньому 36 в хвилину. Якщо частота помітно знижується, то об’єм дихання, навпаки, наростає і становить 79 мл, тобто в 2,5 – 3,5 рази перевищує цю величину у новонародженого. Більше ніж у три рази збільшується ЖЄЛ (життєва ємкість легень) – 475 мл. Інтенсивність поглинання кисню у легенях зростає більше ніж в 2 рази – 88 мл/хв, однак в розрахунку на одиницю маси тіла вона знижується до 8 мл/(хв. ∙ кг). Ефективність легеневого газообміну практично не змінилась, становлячи в середньому 3,2% поглинання кисню і 2,66% виділення вуглекислого газу. Отже, кількісні зміни морфо функціональних характеристик дихальної системи переважають на даному етапі онтогенезу. Відмічається синхронність у рості і розвитку дихальної системи і фізичному розвитку дитини. Високі потреби, пред’являючи організму дитини першого року життя змінами вигодовування, стимулюють розвиток дихальної системи.

До періоду «раннє дитинство» відносять вік від 1 до 3 років. В літературі практично відсутні дані про особливості розвитку дихальної системи на 2-у і 3-у роках життя. Ріст в довжині і маса тіла сповільнюються в порівнянні з першим роком життя, але залишаються достатньо інтенсивними. Пропорційно росту тіла проходить ріст бронхолегеневих структур. Таким чином, «раннє дитинство» характеризується подальшим та істотним розвитком дихальної функції легень. Поступово змінюються вентиляційні показники: частота і об’єм дихання, МОД (максимальний об’єм дихання). Частота дихання в 2 роки становить в середньому 31 в хвилину, а в 3 роки – 28 у хвилину.

Однак слід відзначити дві важливі закономірності. По-перше, дуже малу варіативність частоти дихання, по-друге, значне зниження відносної вентиляції легень (на одиницю площі поверхні тіла). Серед показників легеневого газообміну особливу увагу заслуговує відносне поглинання кисню. Воно значно знижується в цей період – з 7,8 до 6,8 мл/(хв. ∙ кг). Таким чином, динаміка відносної вентиляції легень і відносного поглинання кисню в легенях підтверджує зниження інтенсивності обмінних процесів у вказаний віковий період. Якщо врахувати, що вентиляційний еквівалент має тенденцію до зниження (з 3,12 до 2,95), що свідчить про збільшення ефективності легеневого газообміну, то можна говорити про початок економізації дихання на даному етапі індивідуального розвитку.

Період «перше дитинство» включає вік від 4 до 7 років. Як було показано вище, з народженням дитини розвиток нових бронхіальних гілок не припиняється. Воно продовжується до 7 – 8 років. Процеси росту, розвитку легень нерівномірні і гетерохронні.

У віці 4 – 5 років має місце плавний розвиток і вповільнений ріст повітряносних шляхів, а в 5–7 років розширення бронхіального дерева переважає над його видовженням. В період плавного розвитку і вповільненого росту повітряносних шляхів не відбувається значного покращення прохідності дихальних шляхів, діаметр і довжина бронхіального дерева міняються майже паралельно. У дітей від 5 до 7 років, коли відбувається посилене розширення бронхіального дерева, навпаки, помітно покращується прохідність дихальних шляхів. Це пов’язано з перевагою збільшення діаметра над ростом довжини бронхіального дерева. На віковий розвиток легеневої тканини вказує збільшення її розтягуваності. Як відомо, механічні якості легень і грудної клітки визначають можливості дихальної системи забезпечити потребу організму у вентиляції, а вона в свою чергу залежить від потреб організму в кисні.