10652 (Стратегия полов и социальная организация)

Стратегия полов и социальная организация

Введение

Социальная организация у животных разных видов чрезвычайно различна: от простой кооперации между самцом и самкой до сложных сообществ, как у некоторых приматов. Одним из важнейших факторов, влияющих на социальную организацию вида, является система размножения данного вида. Чтобы понять разные системы размножения, нам надо оценить альтернативные эволюционные стратегии, возможные для самцов и самок.

1. Стратегия полов

Самцы продуцируют огромное число мелких спермиев, а самки - относительно немного крупных яиц. Спермии испытывают сильную конкуренцию за возможность оплодотворить яйца, и самцы могут достичь наибольшего успеха в размножении, оплодотворяя много яиц при относительно небольших затратах на яйцо. Самка с самого начала вносит больший вклад в каждого потомка, и у большинства видов самки продолжают вкладывать больше, чем самцы, в доведение каждою детеныша до стадии, когда он способен выжить самостоятельно. Однако самка достигла бы более значительного успеха в размножении, если бы смогла заставить самца вносить больший вклад в выращивание их потомства, предоставив ей возможность отдать больше сил следующему поколению. А поскольку часто в интересах самца уменьшить свой вклад в воспитание потомства, между полами существует эволюционный конфликт.

Основная эволюционная проблема для самцов привлечь самок при наличии конкуренции со стороны других самцов. Основная эволюционная проблема для самок - выбрать в качестве полового партнера такого самца, который обеспечит потомство наилучшими шансами на выживание и размножение. По-видимому, самка с самого начала имеет преимущество, так как она может отказаться от спаривания. Как мы видели в гл. 8, обычно самка выбирает себе партнера во время брачных турниров. Самец немногого может добиться, если самка eго не принимает. Казалось бы, самец может заставить самку спариваться, однако обычно это довольно трудно, так как у большинства видов самка должна принять особую позу, чтобы копуляция стала возможна. Однако у некоторых животных, в том числе у крякв и скорпионовой мухи, иногда наблюдается принудительная копуляция. Самец скорпионовой мухи во время ухаживания обычно приносит самке свадебный подарок, часто это мертвое насекомое, вытащенное из тенет паука. Копуляция происходит, пока самка ест этот подарок. Иногда самец принуждает самку к копуляции и без подарка. В этом случае при успешной принудительной копуляции самец оказывается в выигрыше, поскольку ему не нужно рисковать во время поисков свадебного подарка. Известно, что 65% взрослых самцов скорпионовой мухи гибнет в паутине. Самка, не получая подарка, обычно обеспечивающего развивающиеся яйца энергией, оказывается в проигрыше. Однако степень успешности принудительного спаривания, очевидно, невелика, поэтому к такой стратегии насекомые прибегают в крайнем случае.

Рис. 1. Изолирующие механизмы у чаек.

На рис. 1 слева показаны внешние признаки, которые, как считают, играют важную роль для опознания друг друга особями одного вида. Результаты изменения цвета окологлазничного кольца у самок в брачных парах больших полярных чаек показаны справа. Числа в правой колонке показывают число пар, распавшихся в результате экспериментального вмешательства. Когда пурпурный цвет окологлазничного кольца был изменен на белый, 21 из 34 пар распались, тогда как в других экспериментах и в контроле распад брачных пар был невелик. Самцы обычно остаются в выигрыше в каждом сексуальном взаимодействии с самкой, если спариваются с ней, тогда как самки не всегда выигрывают и могут даже поплатиться снижением приспособленности. Поэтому для самок наилучшая стратегия быть скромной. Джордж Уильяме описал ухаживание как спор между самцом, навязывающим товар, и самкой, не желающей его брать. Самке не надо было бы оставаться недоступной, если бы она прямо могла оценить приспособленность самца и его будущее поведение. Однако все, о чем самка может судить, это внешний вид самца и его поведение в настоящий момент. Самка должна заставить самца проявить свою истинную натуру или повернуть дело так, чтобы его интересы совпали с ее интересами. В обоих случах наилучший способ поведения для самки - быть осторожной и продлить период ухаживания. Первая задача для самки - удостовериться, что ее потенциальный партнер - самец того же вида. Это важно и для самца, однако, как мы уже видели, самка в случае ошибки теряет гораздо больше. Естественный отбор благоприятствует особям с отчетливыми признаками и поведением, позволяющими идентифицировать их как представителей конкретных видов. Совокупность этих признаков и поведения играет очень важную роль в ухаживании и называется изолирующими механизмами, поскольку эти механизмы обеспечивают репродуктивную изоляцию между видами, снижая возможность гибридизации. Обсудим вкратце три примера изолирующих механизмов.

1. На арктическом побережье Канады обитают четыре близкородственных вида чаек. В некоторых местах все четыре вида сосуществуют в одной колонии, но при этом не скрещиваются друг с другом. Птицы чрезвычайно похожи и различаются только отметинами на концах крыльев и окраской окологлазничной области. Изменяя в эксперименте эти цветовые отметины, можно добиться спаривания разных видов.

2. Обширные исследования скрещивания различных пород домашних кур показали, что внешний вид птицы очень важен Так, например, во время ухаживания петух обходит курицу вальсирующими движениями и при этом демонстрирует оперение. При согласии спариваться куры припадают к земле в типичной позе готовности. После этого петух делает садку. Поскольку куры оценивают своих партнеров в основном по внешнему виду, а не по различиям в поведении, экспериментальное изменение различных типов окраски петухов уменьшало их привлекательность для кур (рис.2).

Рис. 2. Коричневый петух леггорн с прикрепленными белыми перьями, чтобы изменить цвет оперения на шее.

3. Известно, что самцы гуппи (рис. 3) при ухаживании не делают различия в выборе самки, тогда как самки довольно строго выбирают партнера, основываясь на окраске самца и его поведении при ухаживании. Проводя эксперименты в аквариуме, Лили обнаружил, что самцы видов Poecilia picta и Poecilia reticulata часто ухаживают и делают попытки спариться с самками и своего, и чужого вида. А готовые к спариванию самки принимали ухаживания самцов только своего, но не другого вида. Однако, если у самок не было выбора, в конце концов они спаривались и с самцами другого вида.

Самка должна сделать все, чтобы удостовериться, что она спаривается с половозрелым и полноценным в половом отношении самцом. Продлевая период ухаживания, она с большей вероятностью будет спариваться с самцом, испытывающим сильную мотивацию и мощным в половом отношении. У европейского обыкновенного тритона интенсивность ухаживания самца зависит от числа сперматофоров, которые самец продуцирует во время данной встречи (Halliday,

Рис. 3. А. Брачное поведение гуппи.

Самец кружится перед носом самки, демонстрируя яркую окраску хвостового и спинного плавников. Б. Сигмовидная поза у Poecilia reticulata. Самец принимает эту позу перед самкой и дрожит в течение нескольких секунд. Окраска самцов очень яркая и изменчивая. В. Попытка спариться у самца P. reticulata. После демонстрации окраски самец поворачивается кругом и пытается ввести гоноподий в генитальное отверстие самки. Оплодотворение внутреннее.

Во время ухаживания самец откладывает сперматофор на дно водоема; вероятность того, что самка успешно подберет его, возрастает в процессе ухаживания. Чтобы отложить три сперматофора, самец должен оставаться под водой не дыша гораздо дольше обычного. Таким образом, самка, затягивая процедуру ухаживания, возможно, оценивает приспособленность самца.

Оценка самца самкой облегчается, если самец может продемонстрировать, что он являет собой достойный выбор. Некоторые исследователи полагают, что в этом отношении важную роль играет ритуальное кормление. Ритуальное кормление, во время которого самец подносит самке пищу или напоминающий пищу предмет, наблюдается у многих видов. У серебристой чайки самка выпрашивает пищу, как если бы она была птенцом, а самец отрыгивает пищевой комок, который самка затем съедает. У большинства видов количество пищи, которое самец передает самке, невелико по сравнению с ее обычным дневным рационом. У мухоловки-пеструшки, однако, это почти половина того, что обычно получает птенец такой же массы. У некоторых видов ритуальное кормление формализовано и подношения реальной пищи не происходит. Ритуальное кормление влияет на вес кладки у обыкновенной крачки и может служить показателем будущего участия самца в выкармливании птенцов. Вирджиния Нибур установила, что ритуальное кормление у серебристой чайки было надежным показателем последующего участия самца в выкармливании птенцов. Оно также указывает на склонность самцов участвовать в насиживании и защищать птенцов после вылупления. По этим причинам ритуальное кормление - хороший показатель качеств самца как родителя.

Как и в случае с оценкой боевых способностей, здесь трудно найти критерий качеств самца, при демонстрации которых было бы невозможно смошенничать. Наилучшей стратегией самки в этом случае будет просто продлить или усложнить процесс ухаживания, так как это затруднит спаривание самца с другими самками, в особенности если сезон размножения короткий или мало свободных самок; иными словами, самцы, затрачивающие много сил и времени в процессе деятельности, предшествующей спариванию, такой, как ухаживание, строительство гнезда, защита территории, будут располагать меньшими временными и энергетическими ресурсами, чтобы преследовать других самок. Менее вероятно, что самец, уже затратив так много усилий на одну самку, оставит ее, вынуждая, таким образом, заботиться о потомстве в одиночестве. Более того, если самец утратит возможность спариваться с другими самками, он сможет увеличить свою приспособленность, только вкладывая оставшиеся ресурсы в свое потомство. Доукинс назвал это «ситуацией семейного счастья».

Нет никаких сомнений, что «семейное счастье» можно наблюдать у некоторых моногамных видов. Однако это не является эволюционно стабильной ситуацией при всех обстоятельствах, так как здесь возможно вмешательство самок, придерживающихся иной стратегии. Доукинс создал модель, в которой возможны две стратегии для самок - «скромная» и «легкомысленная» и две для самцов - «верный» и «волокита». Скромные самки требуют продолжительного ухаживания перед копуляцией; легкомысленные самки копулируют без предварительного ухаживания. Верные самцы добровольно ведут длительное ухаживание, а после спаривания помогают самке вырастить потомство. Самцы-волокиты долго не ухаживают и, если не удастся спариться вскоре после встречи с самкой, оставляют ее и ищут другую. Самцы-волокиты могут оставить самку и после копуляции.

Теперь мы можем проанализировать эту ситуацию, чтобы решить, является ли это эволюцнонно стабильной стратегией. Пусть генетический выигрыш, получаемый каждым из родителей за одного выращенного потомка, будет оцениваться в +15 условных баллов. Затраты на выращивание одного потомка – 20 баллов, а затраты на продолжительное ухаживание –3 балла. В популяции, в которой все самки скромные и все самцы верные, размножающаяся пара поделила бы затраты на выращивание каждого потомка. Каждый из родителей получил бы + 15 баллов за каждого выращенного потомка. Поэтому за первого потомка результат в среднем был бы + 15 – 10 – 3 = +2. Хотя в реальной жизни родители могут и не нести затрат на ухаживание, допустим, что в рассматриваемой ситуации это происходит. Если теперь в популяции окажется легкомысленная самка, ей не придётся нести никаких затрат на ухаживание. При спаривании с верным самцом ее средний результат будет + 15 – 10 = + 5. что лучше результата скромной самки. Поэтому гены легкомысленного поведения будут распространяться среди самок популяции.

В популяции, где доля легкомысленных самок высока, возможно распространение и самцов-волокит. Они не добьются успеха при попытках спариться со скромными самками, но поскольку они быстро оставляют самок, которые не спариваются немедленно, волокиты немного теряют от таких встреч. А спариваясь с легкомысленной самкой, волокиты преуспевают. Они получают + 15 баллов за каждого выросшего потомка, но они ничего не тратят ни на ухаживание, ни на заботу о потомстве. Партнер волокиты, - легкомысленная самка, - вынуждена нести все — 20 баллов затрат при выращивании потомства. В результате спаривания с волокитой ее средний результат будет + 15 – 20 = – 5. Эта модель стабильна в том, что она не эволюционирует к крайнему состоянию, но она не стабильна в том, что не устанавливает конкретное сочетание стратегий самцов и самок; вместо этого она колеблется между альтернативными сочетаниями. Основываясь на эволюционной теории, можно было бы ожидать, что альтернативные стратегии самок обнаруживаются среди особей одного вида, как предсказывает модель Доукинса, однако оказывается, что они распространены не очень широко. Возможно, эти модели слишком просты или в них нет основных составляющих, о существовании которых мы и не подозреваем. Однако известно несколько примеров альтернативных стратегий самок.

У африканских страусов одни самки насиживают яйца, а другие не насиживают. Самец страуса удерживает большую территорию и строит что-то вроде гнезда на земле. Он спаривается с самкой, которая начинает откладывать в это гнездо яйца. В течение нескольких дней другие самки, которые могут спариваться, а могут и не спариваться с хозяином гнезда, начинают откладывать яйца в то же самое гнездо. Однако они не насиживают и не охраняют яйца, оставляя их на самца или его супругу. В конечном счете в гнезде может оказаться от 30 до 40 яиц, что слишком много для насиживания одной птицей. Насиживающая самка отодвигает некоторые яйца к краю гнезда, и они обычно гибнут, перегревшись на солнце, или их утаскивают хищники.