10158 (Обмен веществ у рыб), страница 2

Упрощенно структура живой клетки выглядит следующим образом: внутри клеточной стенки (сравнительно жесткого образования) располагается протопласт (живая часть клетки), в котором заключены все клеточные организмы, находящиеся в сложном растворе — цитоплазме [3]. Клеточная стенка имеет избирательную проницаемость для различных ионов, то есть различные вещества проникают сквозь мембрану с разными скоростями. Это определяется их различной растворимостью отдельных составляющих мембраны и различными скоростями перекачивания при активном транспорте. В результате образуется неравномерное распределение ряда веществ по обе стороны мембраны. Клетки растений активно накачивают калий, а близкий к нему натрий, наоборот, выталкивается в окружающую среду [3,5]. Из-за более высоких концентраций некоторых ионов внутри клетки создается осмотическое (диффузное) давление, характеризующее стремление раствора, отторгнутого мембраной, к снижению концентрации (разбавлению). Осмотическое давление может достичь десятков атмосфер. Это давление создает напряженное состояние клеточной оболочки. Напряжение мембраны зависит также от внешнего раствора. В зависимости от отношения осмотического давления внешнего раствора к давлению в клетке растворы подразделяются на три группы. Изотонические — в них разница давлений невелика (менее 0,5—1,0 атм); гипертонические — их давление выше, чем в клетке; противоположные им — гипотонические. Если клетка находится в гипертоническом растворе, то из нее происходит откачка воды, что приводит к уменьшению размера клетки и сжатию мембраны [3,5].Из гипотонических растворов вода поступает в клетки, что приводит к их набуханию (вплоть до разрыва мембраны) и потере части активных веществ.

Совокупность процессов регулирования осмотического давления жидкостей организма носит название осморегуляция [3]. Этот процесс обнаружен у большинства организмов. У пресноводных рыб вода вместе с содержащимися в ней солями активно поступает в клетки через поверхность тела и жабры и выводится из организма через почки. У солоноводных рыб попавшая в организм вода выводится через кожные покровы, a NaCl выводится главным образом через жабры за счет специальных желез [9,10]. Водные растения и пресноводные рыбы удовлетворяют потребность организма в ионах, поглощая их непосредственно из воды. Если она не содержит необходимые элементы, то при нормальном соотношении осмотических давлений происходит изменение содержания отдельных элементов, то есть изменение отношения ионов в организме. В ряде случаев это приводит к нарушению биохимических процессов [14].

В ходе экспериментов с пресноводными рыбами обнаружено, что они неплохо переносят изотонические растворы, полученные разбавлением морской воды, в то время как гипотонические растворы одной из солей — калия, магния, натрия или кальция — действовали смертельно. Был получен ряд токсичности ионов основных металлов:

Na+ < Ca2+, Mg2+ < K+

Опыты показали, что воздействие на рыб оказывает содержание Na+ в крови [4].

При повышении концентрации Na+ в воде соответственно увеличивается его содержание в крови, а содержание К+ уменьшается. При повышении концентрации калия происходит обогащение организма натрием. Так что калий оказывает косвенное токсическое воздействие. Обогащение рыб натрием дифференцировано в зависимости от пола рыбы. Кровь самок быстрее обогащается натрием (возможно за счет реакции яичников) [14,17].

При поглощении Na+ требуется большое количество энергии. При ассимиляции Na+ организмом происходит его замещение на NH4+. Аммоний может выделяться организмом из органических азотсодержащих соединений. Таким образом, повышенное потребление натрия приводит к нарушению белкового обмена [1]. У растений повышение концентрации натрия приводит к блокаде поступления ионов калия через мембраны клеток. Растение может испытывать калийное голодание даже при достаточно высоком абсолютном содержании калия [3].

Анионы также имеют различное воздействие на обитателей. Так, нитраты для рыб значительно более ядовиты, чем хлориды. Для растений наиболее токсичны хлорид-ионы Cl‾, затем следуют сульфат- и карбонат-ионы (SO42‾ и СO32‾).

Кроме осмотического давления и абсолютного содержания того или иного иона в воде большое физиологическое значение имеет соотношение ионов, растворенных в воде [5]. Большинство природных вод имеет приблизительно равное суммарное содержание одновалентных и двухвалентных ионов. К такому соотношению приспособлены процессы жизнедеятельности водных организмов. Конечно, в различных регионах земного шара состав воды различен, но организмы имеют возможность приспосабливаться к некоторым изменениям химического состава.

3. Поддержание солевого баланса и система осмотической регуляции у рыб

Жидкости, присутствующие в теле рыбы, содержат различные соли. Чтобы у рыбы эффективно происходил обмен веществ, концентрация этих солей должна оставаться в узком диапазоне. У пресноводных рыб в мышечной жидкости содержится большее количество солей, чем в окружающей воде. Для морских рыб наоборот - внутри у них меньше соли, чем в морской воде. Если бы рыбы были полностью водонепроницаемыми, они могли бы поддерживать свой внутренний водно-солевой баланс без затрат энергии [2,11].

Однако на самом деле рыбы "протекают" - в том смысле, что вода и соли могут проникать через тонкие эпителиальные поверхности, особенно через жабры. Вода проникает через жабры пресноводных рыб в процессе осмоса, а соли выходят через жабры путем естественной диффузии. Поэтому рыбы должны затрачивать энергию, чтобы противостоять этим силам. Именно это они и делают в процессе, который получил название осмотической регуляции [13,14].

Осмотическая регуляция у пресноводных рыб осуществляется путем сочетания физиологических процессов, которые происходят главным образом в почках и жабрах. Функция почек состоит в том, чтобы выводить из тела избыток воды [9]. Это достигается благодаря специальным трубчатым структурам внутри ткани почек, которые отфильтровывают воду из крови и выводят ее в мочевой пузырь, откуда она испускается в виде мочи. Мочевой пузырь имеется не у всех групп рыб и его не следует путать с плавательным пузырем. При одинаковом весе тела пресноводные рыбы производят примерно в 10 раз больше мочи, чем морские (и, соответственно, примерно в 10- 20 раз больше, чем наземные животные).

Помимо того, что рыбы вынуждены справляться с избыточным притоком воды в организм, они еще должны сохранять соли, присутствующие в их теле. Необходимое пропорциональное количество солей в моче поглощается почками еще до испускания мочи. Кроме того, есть еще специальные клетки в жабрах - хлоридовые клетки, которые также помогают поддерживать солевое соотношение путем активного поглощения солей (в виде ионов) непосредственно из воды. Эта система поглощения солей, требующая затрат энергии, называется "ионным насосом". Этот процесс работает в обоих направлениях, и нежелательные ионы (такие, как ионы аммиака NH4+) обмениваются на полезные ионы (например, ионы натрия Na+) [5,14,17].

4. Зависимость обмена веществ у рыб от температуры воды

Температура водной среды - самый значительный природный фактор, который прямо воздействует на уровень обмена веществ пойкилотермных животных, к которым относятся и рыбы [12].

Всех рыб по диапазону температур, при котором возможна их нормальная  жизнедеятельность, разделяют на теплолюбивых (плотва, сазан (карп), карась, линь, растительноядные виды (толстолобики, белый амур), осетровые и прочие) и холодолюбивых (ручьевая форель, сиги, лосось, налим и др.) [10,11,16].

Обмен веществ у первых представителей наиболее эффективен при высокой температуре. Они наиболее интенсивно питаются и активны при температуре +17-28°С, при понижении температуры воды до +17°С их пищевая активность ослабевает (а зимой у многих видов вообще прекращается). Предзимье и всю зиму они проводят в малоподвижном состоянии в глубоких местах водоема [12].

Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры +8-1б°С. Зимой они активно питаются, а их нерест происходит в осенне-зимний период. Известно, что к похолоданию и снижению температуры воды рыба "привыкает", перестраивая свой метаболизм только за 17-20 суток. При снижении температуры воды с +12°С до +4°С у хариуса, например, величины энергозатрат уменьшаются на 20% [12].

С понижением температуры воды увеличивается растворимость кислорода, поэтому зимой насыщенность воды кислородом достаточно высока.

При длительном понижении температуры воды рыбы должны располагать не только достаточным запасом жира как энергетического материала, но и в течение этого периода сохранить нормальный обмен веществ [6,12].

Способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды - одна из важнейших особенностей живых существ. Их распространение, численность и биоразнообразие в значительной мере определяются эффективностью адаптационных механизмов. Именно они позволяют организмам существовать в условиях, часто малопригодных для жизни, а иногда несовместимых, на первый взгляд, с нею [12,13].

Механизмы температурных адаптаций [12]:

Биологические антифризы. Устойчивость к низким температурам холоднокровных животных полярных областей определяется несколькими механизмами. У обитателей этих районов в биологических жидкостях (крови и лимфе) присутствуют биологические антифризы - пептиды и гликопротеины, препятствующие замерзанию воды в клетках. Кроме того, устойчивость к холоду обеспечивают многоатомные спирты - глицерин и сорбит. Если пептиды и гликопротеины останавливают рост микрокристаллов льда в клетках, то глицерин заменяет воду, которая при понижении температуры выводится во внеклеточную среду, где лед менее опасен. Глицерин, в частности, способствует стабилизации структуры белков и биологических мембран. У большинства морских животных в снижении температуры замерзания жидкостей участвуют присутствующие в крови глюкоза, аминокислоты и соли (прежде всего NaCl). Чем больше этих молекул в растворе, тем меньше у воды возможностей формировать кристаллы льда. Такой механизм называется коллигативным (заместительным).

Высокомолекулярные антифризы адсорбируются на образовавшихся мельчайших (и поэтому не опасных) внутриклеточных кристаллах льда, не давая им расти. Это очень эффективные криопротекторы: так, гликопротеины тормозят замерзание жидкостей в 200 - 300 раз сильнее, чем вещества, обладающие коллигативным механизмом действия. Высокомолекулярные антифризы составляют значительную часть от веса всех жидкостей, и в их присутствии температура замерзания раствора ниже, чем температура таяния. У антарктических рыб антифризы постоянно присутствуют в жидкостях тела (3.5% от веса всех биологических жидкостей), что определяется генотипическими механизмами [12]. У других организмов они образуются в зависимости от сезонных колебаний температуры окружающей среды (фенотипическая адаптация). Синтез антифризов регулируется как экзогенно (при участии температуры среды и длительности светового дня), так и эндогенно (контролируется гипофизом).

Агрегатное состояние мембранных липидов. Интенсивность обмена веществ связана с клеточными мембранами, состояние которых зависит от мембранных липидов [5,13]. Степень их вязкости определяет работу мембранных ферментов, транспорт ионов, синаптическую передачу и другие процессы. Липидный бислой обычно находится в жидкокристаллическом состоянии. Но при понижении температуры мембраны “затвердевают”, и большинство мембранных процессов замедляется. Необходимая степень вязкости мембран при низких температурах поддерживается за счет изменения соотношения липидных компонентов мембран - насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в сторону последних (они делают липидный бислой более рыхлым). Соотношение этих двух типов жирных кислот может меняться в ходе синтеза и включения в молекулы фосфолипидов, а также за счет изменения числа двойных связей. Кроме того, насыщенные жирные кислоты могут превращаться в ненасыщенные при помощи фермента десатуразы, который активируется изменением температуры. У рыб, обитающих в холодных водах, ненасыщенных жирных кислот больше, чем у жителей умеренных и тропических широт. Это позволяет метаболическим системам животных Арктики и Антарктики нормально функционировать [5,12,14].

Аминокислотные замены. Серьезная проблема для обмена веществ у холоднокровных животных при низких температурах - снижение конформационной гибкости белков, существенно затрудняющее их функции. Поддержание определенной гибкости молекул достигается благодаря мутациям, вызывающим аминокислотные замены в белках животных, которые обитают в высоких широтах. Характер таких замен детально изучен на примере фермента лактатдегидрогеназы [12]. При сравнении аминокислотных последовательностей этого белка, выделенного из скелетных мышц нототениевых рыб Антарктики и Южной Америки, было установлено, что замены локализованы в одной из α-спиралей, формирующих активный центр фермента. У большинства рыб умеренных широт в начале этой α-спирали находится остаток пролина, создающий определенную “жесткость” данному участку. У нототениевых рыб Антарктики пролин заменен на аланин, что обеспечило более гибкую структуру активному центру лактатдегидрогеназы, столь необходимую при пониженной температуре. Это только один из многих примеров генотипических адаптаций.