166217 (Обмін вуглеводів), страница 2

Глюкозо–6–фосфат Глюкоза

Висновок:

постійна концентрація глюкози у крові підтримується процесами глікогенолізу які знаходяться під контролем ендокринної системи: гормон глюкагон стимулює процеси розпаду глікогену до глюкози у печінці а адреналін– у м‘язах та інших внутрішніх органах. Процеси глікогенолізу прискорюються при посиленій м‘язевій роботі, переохолодженні, емоційному збудженні. Незалежно від енерготрат організму завжди в печінці залишається певна кількість глікогену (резерв для роботи головного мозку, серцевого м‘язу і «затравочний глікоген»).

Підтримання стану гомеостазу та виконання певних фізичних вправ приводить до посилення процесів розпаду глікогену та окислення глюкози. Останнє може відбуватися за безкисневих (анаеробних) умов та у присутності кисню (аеробне окислення).

Початковою стадією окислення глюкози є анаеробні перетворення.

3.3 Анаеробний розпад глюкози (гліколіз)

Умовно поділяють на дві стадії – підготовчу і основну.

Підготовча стадія гліколізу розпочинається з активації молекули глюкози, яка через ряд ферментативних реакцій, перетворюється на дві молекули фосфогліце-ринового альдегіду:

HO OH

CH₂OH CH₂O–P=O

H H H АТФ АДФ H H H

O H OH H OH гексокіназа OH OH H OH

H OH H OH

Глюкоза Глюкозо–6–фосфат

HO OH

CH₂O–P=O НО ОН

H H H O=P–O–CH₂ OH

фосфоглюкоізомераза H HO

O H OH H OH

H OH H OH H CH₂OH

Глюкозо–6–фосфат Фруктозо–6–фосфат

O

H O–P–OH HO OH

O–CH₂ OH O=P–O–CH₂ OH

фосфофруктокіназа H HO

H H OH HO OH

OH H CH₂ОH H OH H CH₂O–P=O

Фруктозо–6–фосфат Фруктозо–1,6–дифосфат

O

H O–P–OH OH

O–CH₂ OH CH₂–OP=O OH

альдолаза C=O OH + CH₂–OP=O

H H OH HO OH CH₂–OH CH=O OH

OH H CH₂О–P=O CH₂–OH

Фруктозо–1,6–дифосфат Диоксіацетонфосфат

OH OH

C H₂–OP=O CH₂–O–P=O

C H=O OH ^{ізомераза} CH–OH OH

C H₂–OH C=O

H

Диоксіацетонфосфат Фосфогліцериновий альдегід

Отже:

підготовча стадія гліколізу регулюється двома алостеричними факторами: гексокіназними та фосфофруктокіназними ферментними системами, які при низьких концентраціях АТФ у клітині запускають процеси гліколізу. В ході підго-товчої стадії гліколізу витрачається дві молекули АТФ.

Основна стадія гліколізу – сукупність ферментативних реакцій по перетворенню фосфогліцеринового альдегіду до піровиноградної чи молочної кислоти.

1. Окислення ФГА. до фосфогліцеринової кислоти за участю ферменту гліцер-альдегід–3–фосфатдегідрогенази (активна частина коферменту – тіолова група та окислена форма НАД⁺):

C H=O H–C–OH С=О

CH–OH SF SF

C H₂–O–P=O + HS–F CH–OH НАД⁺ НАДНН CH–OH

H O OH CH₂–O–P=O CH₂–O–P=O

HO OH HO OH

макроергічний зв‘язок

C =O C=O OH СOOH

SF O–P=O CH–OH

C H–OH + H₃PO₄ OH АДФ АТФ CH₂–O–P=O

C H₂–O–P=O – HS–F CH–OH OH HO OH

H O OH CH₂–O–P=O

OH

1,3-дифосфогліцеринова кислота (ФГК) 3-ФГК

С OOH COOH OH

C H–OH фосфогліцеромутаза CH–O–P=O

C H₂–O–P=O CH₂–OH OH

HO OH

3–фосфогліцеринова кислота 2–фосфогліцеринова кислота

1. Перетворення фосфогліцеринової кислоти до піровиноградної чи молочної кислоти:

C OOH OH COOH OH COOH

C H–O–P=O енолаза (–Н₂О) C–O–P=O АДФ АТФ C=O

C H₂–OH OH CH₂ OH CH₃

2–ФГК 2–фосфоенолпіровиноградна кислота (ПВК) ПВК

C OOH СООН

C =O НАД НН НАД⁺ СН–ОН

CH₃ СН₃ ПВК молочна кислота

Отже:

в ході гліколізу виділяється 6–7 % потенціальної енергії глюкози у вигляді 2 молекул АТФ. Кінцевими продуктами гліколітичних процесів окислення вугле-водів є піровиноградна кислота (нормальні фізіологічні умови) чи молочна кис-лота (за недостатньої кількості кисню). Остання, як сильна органічна кислота, «закислюючи» середовище інгібує активність алостеричних факторів, запобіга-ючи перевтомі.

У молочній чи піровиноградній кислоті ще міститься до 93 % потенційної енергії глюкози, яка виділяється в заключній, аеробній фазі перетворення вуглеводів. Аеробна фаза характеризується розпадом продуктів гліколізу (молочної кислоти чи ПВК) до вуглекислого газу і води з виділенням великої кількості енергії. Кін-цевим акцептором електронів і протонів є тканинний кисень. Складається з під-готовчої стадії і циклу трикарбонових кислот.

3.4 Аеробного перетворення вуглеводів

Підготовча стадія аеробного перетворення вуглеводів характеризується перетво-ренням ПВК чи молочної кислоти в активну форму ацетил–КоА. На даному етапі виділяється близько 7 % енергії що акумульована у відповідних метаболітах:

CO₂

C OOH СООН НАД⁺ НАДН₂

C H–OH НАД⁺ НАДНН С=О HS–КоА СН₃–С=О

C H₃ лактатдегідрогеназа СН₃ піруватдекарбоксилаза S–KoA

Цикл трикарбонових кислот – сукупність ферментативних реакцій за участю трикарбонованих кислот. Вони розпочинаються взаємодією ацетил–КоА з щавлево-оцтовою кислотою і закінчуються розпадом яблучної кислоти до щавлево-оцтової кислоти. В ході даних реакцій відновлюється окислені форми дегідрогеназних ферментних систем та виділяється вуглекислий газ:

C =O O=C–COOH C=O

SKoA + CH₂ цитратсинтетаза SKoA H–OH – HS–KoA

C H₃ COOH CH₂ аконітатгідраза

HO– C–COOH

CH₂

COOH

ацетил–КоА щавлево-оцтова кислота цитрил–КоА

C OOH COOH COOH

CH₂ CH₂ CH₂

H O–C–COOH – H₂O C–COOH +H–OH CH–COOH НАД НАДНН

CH₂ CH HO–CH ізоцитрат-–

COOH COOH COOH дегідрогеназа

лимонна кислота цис-аконітова ізолимонна

– CO₂ – CO₂

COOH COOH COOH

C H₂ CH₂ +НАД⁺ НАДНН CH₂

C H–COOH CH₂ +НS–F –CO₂ CH₂

C =O C=O –кетоглутарат– C=O

C OOH COOH дегідрогеназа S–KoA

щавлево–янтарна –кетоглутарова сукциніл–КоА

COOH СOOH COOH

CH₂ CH CH₂

Г ДФ ГТФ CH₂ ФАД⁺ ФАДНН CH H–OH CH–OH НАД⁺ НАДНН

COOH COOH COOH

янтарна кислота фумарова яблучна кислота

СOOH

CH₂

C=O

COOH

щавлево-оцтова кислота

Отже:

енергетичний ефект підготовчоїх стадії аеробного окислення становить 6 молекул АТФ (дві відновлені форми НАД-залежних ферментів); енергетичний ефект циклу Кребса {3 НАДНН, 1ФАДНН, 1ГТФ}=12 молекул АТФ.

Поскільки одна молекула глюкози розкладається на дві молекули фосфогліцери-нового альдегіду, то загальний енергетичний ефект аеробного окислення глюкози становить 18 2=36 молекул АТФ, а враховуючи дві молекули АТФ гліколітич-ного окислення –38 молекул АТФ.

В 38-и молекулах АТФ акумулюється тільки 50 % потенційної енергії глюкози ( кДж) а інші 50 % виділяються у вигляді тепла.

Питання для самоконтролю

1. Розкрити суть ферментативного перетворення вуглеводів у харчовому тракті людини.

2. Поширення вуглеводів у організмі людини. Фізіологічне значення глюкози.

3. Синтез глікогену з глюкози (глікогенез). Хімізм процесу, фактори регуляції.

4. Розпад глікогену до глюкози (глікогеноліз). Хімізм процесу, фактори регуляції.

5. Характеристика підготовчої та основної стадій анаеробного розпаду (гліколіз). Хімізм процесу, фактори регуляції, енергетичні ефекти.

6. Характеристика підготовчої та основної стадій аеробного розпаду вуглеводів. Хімізм процесу, фактори регуляції, енергетичні ефекти.