90581 (Анатомия эндокринной системы), страница 5

Thymus – вилочковая железа, является центральным органом иммунной системы (лимфоиммуноцитопоэза).

Орган расположен в переднем верхнем средостении позади грудины, выступая над яремной вырезкой, внизу достигает уровня 3-4 ребра, занимая верхнее межплевральное поле. Вверху тимус вдается в область шеи, где может соприкасаться со щитовидной железой, а внизу он достигает перикарда и прикрывает его на различном протяжении. Позади железы расположена трахея и крупные кровеносные сосуды (плечеголовные вены, верхняя полая вена, дуга аорты с ее ветвями). Большая часть ее передней и латеральной поверхностей покрыта плеврой.

Тимус относят к железам бранхиогенной группы. Парная закладка органа происходит у человека из 3-4 пары глоточных карманов в начале 2-го месяца внутриутробного развития. Закладка растет в каудально-вентральном направлении, сохраняя контакт с глоткой. Затем происходит отделение закладки от стенки глотки и ее смешение в каудально-медиальном направлении со слиянием по средней линии. Большинство клеток тимуса происходит из эпителиальных (энтодермальных) стволовых клеток, но имеются данные о двояком происхождении – из энто- и эктодермы. В зачатки мигрируют лимфоидные клетки из красного костного мозга и начинают быстро размножаться. На 5-м месяце завершается формирование мозгового и коркового вещества, железа приобретает дольчатое строение.

Общее строение: Снаружи орган покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят трабекулы, делящие железу на доли. Доли междольковыми перегородками делятся на дольки. В каждой дольке выделяют корковое вещество (cortex thymi), расположенное по периферии долек и занимающее большую их часть, и мозговое вещество (medulla thymi), образующая ее центральную часть. Строма долек представлена трехмерной сетью отростчатых эпителиальных (эпителиоретикулярных) клеток, в петлях которых располагаются лимфоциты (тимоциты), около 90% от их числа находится в корковом веществе.

Эпителиальные клетки в корковом веществе делятся на несколько типов и выполняют разную функцию. Эндокринной функцией обладают несколько типов секреторных клеток, вырабатывающих факторы, необходимые для созревания тимоцитов: тимозины (тимоген, тимозин, Т-активин, тимарин и др.), тимопоэтин, поступающие в кровь и способные оказывать действие вне тимуса, что позволяет рассматривать тимус как эндокринную железу.

Функции тимозинов:

- способствуют дифференцировке Т-лимфоцитов и появлению специфических рецепторов на их клеточной мембране;

- стимулируют выработку многих лимфокинов, в том числе интерлейкина-2;

- стимулирует продукцию иммуноглобулинов.

Функции тимопоэтина:

- является стимулятором дифференцировки предшественников Т-лимфоцитов;

- влияет на дифференцировку Т-лимфоцитов, но не на их иммунологическую функцию.

Таким образом, в корковом веществе происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга.

Мозговое вещество содержит меньшее количество более зрелых (малых) тимоцитов, нечувствительных к кортикостероидам, которые покидают тимус через стенку посткапиллярной венулы и кортико-медуллярной зоне и заселяются в Т- зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Эпителиальные клетки в мозговом веществе более крупные и многочисленные. В отдельных участках они, уплощаясь и ороговевая, накладываясь друг на друга концентрическими слоями, образуют слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля), функция которых неясна. Число и размеры телец увеличиваются с возрастом и при стрессе.

Кровоснабжение и иннервация

Артерии:

a.a. thymici из a.thoracica interna из a. subclavia

r.r. thymici a.a. intercostales (posteriors), отходящие в их конечной части в области грудины – ветви pars thoracica aortae descendens

a.a. thymici из truncus brachiocephalicus (чаще всего отсутствует)

Вены: отток крови происходит по соименным с артериями венам в v. thoracica interna et v. brachiocephalica.

Иннервация:

- афферентная (бульбарная) и парасимпатическая – обеспечивается n. laryngeus inferior (ветвь n. laryngeus recurrens) – ветвь n. vagus

- афферентная (спинальная) – обеспечивается от ganglion cervicale medius и, в меньшей степени, от ganglia cervicalia superius et inferius truncus sympathicus преимущественно по ходу артерий, кровоснабжающих железу.

4. Отток лимфы осуществляется в nodi lymphoidei mediastinales anteriores, tracheales, tracheobroncheales, bronchopulmonales et cervicales profundi.

Возрастные особенности

Размеры и структура тимуса существенно меняются с возрастом. Наибольший его размер по отношению к массе тела наблюдается у плода и детей первых двух лет жизни. Затем тимус продолжает расти, достигая максимального развития к началу периода полового созревания, после чего начинается его инволюция. Ткань железы в значительной степени замещается жировой тканью часто с сохранением прежней формы органа.

При стрессе, вследствие разрушения под действием кортикостероидов малых и средних тимоцитов, возникает опустошение коры – акцидентальная инволюция.

Эндокринная часть поджелудочной железы

Поджелудочная железа расположена на задней стенке брюшной полости справа налево, спереди назад, снизу вверх на уровне 1-2 поясничных позвонков и простирается от двенадцатиперстной кишки до ворот селезенки. Железа сзади прилежит к нижней полой вене, левой печеночной вене и аорте.

Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей.

Эмбриогенез: эндокринная и экзокринная части железы развиваются из энтодермы среднего отдела туловищной (первичной) кишки. На начальных этапах дифференцировка эпителия на эндо- и экзокринную части отсутствует. Образование первых островков происходит примерно на 10 неделе внутриутробного развития из эпителия выводных протоков железы.

Эндокринная часть поджелудочной железы- pars endocrinica pancreatic, называется панкреатическими островками – insulae pancreaticae, или островками Лангерганса.

Это компактные клеточные группы, окруженные прослойкой соединительной ткани с сосудами и нервами, различные по форме, размерам и численности. Чаще всего островки имеют округлую форму, диаметр – 100 - 200 мкм, общее их число в железе колеблется от 500 000 до 1 500 000. Островки рассеяны по всей железе, преобладающее количество расположено в хвостовой части. Масса островков составляет 1-3% от массы железы.

Островковые клетки синтезируют и секретируют пептидные гормоны:

- a- клетки – составляют около 15% островковых клеток, расположены преимущественно по периферии, вырабатывают глюкагон. Органами и клетками-мишенями являются гепатоциты и адипоциты. Глюкагон расценивают как антагонист инсулина. Он стимулирует гликогенолиз и липолиз, что ведет к быстрой мобилизации источников энергии (глюкоза и жирные кислоты). Секрецию глюкагона подавляет глюкоза.

- в-клетки – составляют около 70% эндокринных клеток островка, расположены преимущественно в его центральных частях, вырабатывают инсулин. Главными мишенями являются печень, скелетные мышцы, адипоциты. Функции инсулина разнообразны (регуляция обмена углеводов, липидов и белков), он является главным регулятором гомеостаза глюкозы. Стимулирует: мембранный транспорт глюкозы, гликолиз, липогенез, синтез белка, пролиферацию клеток. Регуляция секреции инсулина: 1. Стимуляция – гиперкалиемия, повышение глюкозы в крови; ацетилхолин и гастрин-рилизинг-гормон (из блуждающего нерва); глюкагоноподобный пептид 1 (GLP-1 – мощный стимулятор секреции инсулина); производные сульфонилмочевины (напр. толбутамид). Торможение: соматостатин, адреналин и норадреналин (через a-адренорецепторы).

-D-клетки – секретируют соматостатин гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭП)

- D1-клетки ГЭП – вазоинтестинальный пептид (ВИП)

- G-клетки – секретируют гастрин. Эти клетки присутствуют в островках только в ранних возрастных группах.

- РР-клетки (F-клетки, согласно другой терминологии) секретируют панкреатический полипептид, который расценивают как один из регуляторов пищевого режима. Он угнетает секрецию экзокринной части поджелудочной железы. Стимуляторами секреции являются: богатая белком пища, гипогликемия, голодание, физические нагрузки.

Кровоснабжение и иннервация – см. поджелудочную железу.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА ЖЕЛОУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Эта система включает в себя энтероэндокринные клетки слизистой оболочки и желез пищеварительной трубки. Сюда же относятся нейроны энтеральной нервной системы, секретирующие гормоны (в ряде случаев те же, что и энтероэндокринные клетки). По этой причине эндокринную систему ЖКТ часто называют нейроэндокринной системой. Наконец, с функциональной точки зрения к этой же системе можно отнести гистамин, простагландины и другие, биологически активные вещества, выделяющиеся из разных клеточных источников. Традиционно эндокринные клетки островков поджелудочной железы рассматриваются в разделе «пищеварительная система».

Таким образом, эндокринные клетки пищеварительной, а также дыхательной, мочеполовой систем относятся к одиночным гормонпродуцирующим клеткам диффузной части эндокринной системы.

Регуляция активности происходит при поступлении пищи в просвет ЖКТ. Различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменением pH в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и в кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы. Стимуляция блуждающего нерва (парасимпатический отдел) способствует высвобождению гормонов, усиливающих пищеварение. Повышение активности чревных нервов (симпатический отдел) оказывает противоположный эффект.

Основные гормоны и биологически-активные вещества в пищеварительном тракте и их функции:

Адреналин и норадреналин – подавляют перистальтику кишечника и моторику желудка, сужают просвет кровеносных сосудов.

Ацетилхолин – стимулирует все виды секреции в желудке, двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе, а также моторику желудка и перистальтику кишечника.

Брадикинин – стимулирует моторику желудка. Вазодилататор.

VIP – стимулирует моторику и секрецию в желудке, перистальтику и секрецию в кишечнике. Мощный вазодилататор. Выделяется в ответ на стимуляцию блуждающего нерва.

Вещество Р – вызывает незначительную деполяризацию нейронов в ганглиях межмышечного сплетения, сокращение гладкой мускулатуры.

Гастрин – стимулирует секрецию слизи, бикарбоната, ферментов, соляной кислоты в желудке, подавляет эвакуацию из желудка, стимулирует перистальтику кишечника и секрецию инсулина; стимулирует рост клеток в слизистой оболочке.

Гастрин-рилизинг гормон – стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.

Гистамин – стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.

Глюкагон – стимулирует секрецию слизи и бикарбоната, подавляет перистальтику кишечника.

Желудочный ингибирующий пептид – подавляет желудочную секрецию и моторику желудка

Мотилин – стимулирует моторику желудка.

Нейропептид Y – подавляет моторику желудка и перистальтику кишечника; усиливает вазоконстрикторный эффект норадреналина во многих сосудах, включая чревные.

Пептид, связанный с кальцитониновым геном – подавляет секрецию в желудке, вазодилататор.

Простагландин Е – стимулирует секрецию слизи и бикарбоната в желудке.

Секретин – подавляет перистальтику кишечника; активирует эвакуацию из желудка; стимулирует секрецию поджелудочной железы.

Серотонин – стимулирует перистальтику.

Соматостатин – подавляет все процессы в пищеварительном тракте.

Холецистокинин – стимулирует перистальтику кишечника, но подавляет моторику желудка; стимулирует поступление желчи в кишечник и секрецию в поджелудочной железе; усиливает высвобождение инсулина. Холецистокинин имеет значение для процесса медленной эвакуации содержимого желудка и расслабления сфинктера Одди.

Эпидермальный фактор роста (EGF) – стимулирует регенерацию клеток эпителия и слизистой оболочки желудка и кишечника.

Влияние гормонов на основные процессы в пищеварительном тракте

Секреция слизи и бикарбоната в желудке – стимулируют гастрин, гастрин-рилизинг гормон, глюкагон, простагландин Е, эпидермальный фактор роста (EGF). Подавляет – соматостатин.

Секреция пепсина и соляной кислоты в желудке – стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин. Подавляют – соматостатин и желудочный ингибирующий пептид.

Моторика желудка – стимулируют ацетилхолин, мотилин, VIP. Подавляют – соматостатин, холецистокинин, адреналин, норадреналин, желудочный ингибирующий пептид.

Перистальтика кишечника – стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин (подавляет эвакуацию из желудка), холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Подавляют – соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин.

Секреция сока поджелудочной железы – стимулируют ацетилхолин, холецистокинин, секретин. Подавляет – соматостатин.