11696 (Эпителиальные ткани), страница 2

4) эпителии паренхимы внутренних органов.

Последняя группа эпителиев сборная и характеризуется весьма высокой степенью специализации клеток в пределах каждого органа. Среди них можно выделить группу собственно паренхиматозных клеток и клеток протоковых. В ряде случаев, однако, последние справедливо отнести к группе эпителиев слизистых оболочек. На основе этой удобной, хотя тоже не достаточно совершенной классификации мы и будем строить в дальнейшем описание разных типов эпителиев. Разумеется, предлагаемая классификация эпителиев не лишена недостатков, но она позволяет широко охарактеризовать морфофизиологические особенности этих тканей, основное назначение которых – выполнение пограничной в самом широком смысле слова функции в контакте с разной и в различной степени изменчивой окружающей средой. Для решения ряда специальных задач пригодны и все упомянутые выше классификации эпителиев.

Базальная мембрана

Важнейший из названных нами признаков эпителия – это расположение его в виде пласта, который формируется на базальной мембране, объединяющей клетки в единый комплекс. Поскольку названная структура не является мембраной в принятом в настоящее время смысле этого слова, во избежание путаницы многие используют более нейтральный термин – базальная пластина. Эти два термина употребляются как синонимы.

Базальная мембрана была описана еще задолго до появления электронной микроскопии и характеризовалась как некая пластинка, поперечником более 0,2 мкм, отделяющая эпителиальный пласт от подлежащей соединительной ткани. Хотя ее наличие считали одним из типичных признаков именно эпителиев, в настоящее время это образование обнаружено и в других тканях. Тем не менее, наиболее четко выражена базальная мембрана именно в эпителиях.

Базальная мембрана под электронным микроскопом состоит из четырех слоев: базальной цитолеммы; электронно-прозрачного слоя, называемого светлой пластинкой; темной пластинки, содержащей фибриллярные структуры, впаянные в однородный матрикс; фиброретикулярной пластинки, представляющей собой упорядочение расположенные фибриллы коллагена-IV, ориентированного послойно во взаимноперпендикулярном направлении и при этом параллельно поверхности эпителиального пласта. Толщина этого слоя может достигать нескольких микрометров, и преимущественно за счет него базальная мембрана бывает видна при светооптическом микроскопировании. Однако в современной литературе под базальной мембраной обычно подразумевают совокупность только двух слоев – светлой и темной пластинок, общей толщиной около 100–150 нм, которые обнаруживаются под электронным микроскопом. В некоторых работах базальной мембраной называют одну темную пластинку.

При использовании метода глубокого замораживания с замещением базальная мембрана выглядит гомогенной, а по краям хорошо замороженной зоны находится область артефактов. Возможно, что при принятой методике фиксации происходит перемещение и агрегация веществ, приводящая к образованию плотного слоя на некотором расстоянии от плазмолеммы, а замораживание ограничивает перемещение веществ.

В базальных мембранах выявлены коллаген IV и в меньшей степени коллаген V, проколлаген и неколлагеновые белки: высокомолекулярные гликопротеины – сульфатированные гликопротеины, связывающие ламинин с коллагеном IV. В базальных мембранах находятся и протеогликаны, содержащие гепарансульфат, обеспечивающие процессы фильтрации. Ламинин, фибронектин и коллаген IV довольно равномерно распределены в темной пластинке, но концентрация ламинина выше со стороны плазмолеммы, а фибронектина – со стороны соединительной ткани. Ламинин и фибронектин, будучи адгезивными гликопротеидами матрикса, с помощью своих доменов связываются не только с коллагеном Г34. В них нет плакоглобина обязательного для десмосом, но присутствует пемфигоидный АГ, отсутствующий в пластинке прикрепления десмосом. Если к пемфигоидному АГ вырабатываются АТ, взаимодействующие с этим АГ, происходит отслоение эпителия кожи от базальной мембраны и образование пузырей. Специфичность белкового состава гемидесмосом и своеобразие в их расположении только около базальной мембраны делают неправомерным представление об гемидесмосомах как просто «половинках» десмосом.

Покровный эпителий кожи

Строение эпидермиса

Многослойный ороговевающий эпителий образует эпидермис кожи и состоит из нескольких слоев клеток – кератиноцитов, разных по структуре и свойствам.

Самый глубокий базольный слой располагается на базальной мембране и строится из одного ряда преимущественно цилиндрических клеток. В их цитоплазме содержится мало цистерн гранулярной эндоплазматической сети, много свободных рибосом, тонкие нити, называемые тонофиламентами. Их относят к промежуточным филаментам. Эти нити состоят из предшественника кератина – прекератина и собраны в пучки, ориентированные, в основном, по продольной оси клетки. В кератиноцитах базального слоя находятся немногочисленные митохондрии и слабо развитый комплекс Гольджи. Встречаются единичные гранулы меланина. Ядра базальных клеток имеют мелко диспергированный хроматин. Базальная поверхность клеток данного слоя снабжена пальцевидными выростами, вдающимися в базальную мембрану, что обеспечивает более прочную связь эпителия с соединительной тканью. В отдельных участках на базальной плазматической мембране находятся гемидесмосомы, описанные ранее.

Боковые поверхности клеток базального слоя снабжены многочисленными интердигитациями, направленными в относительно широкие межклеточные пространства. Именно базальный слой эпидермиса первым воспринимает питательные вещества, поступающие в эпителий диффузным путем или с помощью пиноцитоза из соединительной ткани через базальную мембрану. Клетки этого слоя интенсивно делятся, причем основная масса новообразованных клеток перемещается в вышерасположенные слои, а небольшое число клеток остается в базальном слое и, редко делясь, поддерживает существование эпидермиса как обновляющейся ткани.

На поверхности кератиноцитов имеются многочисленные структуры, обеспечивающие соединение их между собой. На уровне световой микроскопии эти образования выглядят тонкими перемычками между клетками. Много лет тому назад они были названы клеточными мостиками. При их электронном микроскопировании выяснилось, что слияния соседних клеток с помощью клеточных мостиков не происходит. Эти структуры представляют собой сложные связующие комплексы, получившие название десмосомы. В области десмосомы у кератиноцитов часто наблюдаются направленные навстречу друг к другу выросты цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Они цементируются друг с другом электронно-плотным веществом. Клетки эпителия разных типов всегда обладают этими контактами, хотя в некоторой степени десмосомы различаются по составу интегральных и трансмембранных белков. В настоящее время принято считать, что десмосома представляет собой комплекс локально расположенных и обычно симметричных компонентов, в состав которого входят две прикрепляющие пластинки, расположенные вблизи внутренней стороны плазмолеммы, два ограниченных участка плазматической мембраны и десмоглея, находящаяся во внеклеточном пространстве. Прикрепляющая пластинка связывается с пучками промежуточных фила-ментов. Использование биохимических и иммуноцитохимических методов позволило определить белковый состав десмосом. В цитоплазматической пластинке выявлено четыре негликозилированных белка: десмоплакины I и II, плакоглобин и десмокальмин.

Десмоплакины I и II

В десмосомах содержатся также единичные протеины – десмоглеин III', который найден только в десмосомах эпидермиса, а также десмоплакины III и ГУ, десмокальмин и плектин, но их точная топография в этих контактах еще не определена.

Над базальным слоем эпителия располагается несколько рядов клеток, называемых шиповатыми, крылатыми или остистыми. Совокупность этих клеток составляет второй, шиповатый или остистый, слой. Часто этот слой вместе с базальным объединяют в единый ростковый. Клетки имеют неправильные очертания. Они снабжены крыловидными выростами, внедряющимися между соседними клетками. От слоя к слою эти клетки постепенно уплощаются, имеют все органеллы, а также многочисленные тонофиламенты, собранные в пучки – тонофибриллы, видимые в световой микроскоп. Они содержат белок альфа-кератин или его предшественник – прекератин. Эти клетки способны к митотическому делению, но число делящихся клеток становится меньше по мере удаления клеток от базального слоя. В клетках верхних частей шиповатого слоя появляются овальные гранулы, названные кератиносомами. Эти гранулы имеют пластинчатое содержимое.

Недифференцированные клетки базального слоя содержат в высокой концентрации вещества катехоламиновой системы, способные индуцировать бета-2-адренорецепторы. Стимуляция последних способствует процессу цитодифференцировки. В вышерасположенных слоях эпидермиса биосинтез катехоламинов уменьшается и цитодифференцировка постепенно замедляется.

Над ростковым слоем располагается третий, зернистый слой. Клетки этого слоя лежат в 3–4 ряда и имеют несколько уплощенную форму. Они соединяются с соседними клетками с помощью десмосом. Их ядра имеют конденсированный хроматин, в цитоплазме хорошо видны пучки тонофиламентов, ориентированные вдоль длинной оси клетки, т.е. параллельно поверхности пласта. Наиболее характерным признаком этого слоя является наличие в клетках крупных гранул, окрашивающихся гематоксилином и названных кератогиалиновыми. В этих гранулах содержатся белки, богатые гистидином и цистеином, протеогликаны и гликопротеины. Иммунофлуоресцентным методом в гранулах выявлен богатый гистидином белок – филаггрин, характерный только для кератогиалина. Кератогиали-новые гранулы эпидермиса человека и крысы имеют сходное строение. Внутри них содержатся пучки филаментов невысокой электронной плотно с липидами и белками. В верхних частях следующего – зернистого слоя из этих гранул выделяются мембранные структуры путем экзоцитоза в межклеточное пространство, которые сливаются конец в конец и образуют видимый под электронным микроскопом слоистый липидный защитный слой. Очевидно, гранулы Одленда играют роль в формировании межклеточного. «цемента и барьера против проникновения чужеродных материалов и бактерий в подлежащие ткани. Кроме того, кератиносомы проявляют гидролазную активность, выделяя, в частности, кислую фосфатазу и арилфосфатазу и этим участвуют в подготовке эпителиальных клеток к слущиванию в ходе ороговения.

Недифференцированные клетки базального слоя содержат в высокой концентрации вещества катехоламиновой системы, способные индуцировать бета-2-адренорецепторы. Стимуляция последних способствует процессу цитодифференцировки. В вышерасположенных слоях эпидермиса биосинтез катехоламинов уменьшается и цитодифференцировка постепенно замедляется.

Над ростковым слоем располагается третий, зернистый слой. Клетки этого слоя лежат в 3–4 ряда и имеют несколько уплощенную форму. Они соединяются с соседними клетками с помощью десмосом. Их ядра имеют конденсированный хроматин, в цитоплазме хорошо видны пучки тонофиламентов, ориентированные вдоль длинной оси клетки, т.е. параллельно поверхности пласта. Наиболее характерным признаком этого слоя является наличие в клетках крупных гранул, окрашивающихся гематоксилином и названных кератогиалиновыми. В этих гранулах содержатся белки, богатые гистидином и цистеином, протеогликаны и гликопротеины. Им-мунофлуоресцентным методом в гранулах выявлен богатый гистидином белок – филаггрин, характерный только для кератогиалина. Кератогиалиновые гранулы эпидермиса человека и крысы имеют сходное строение. Внутри них содержатся пучки филаментов невысокой электронной плотности. В плотном матриксе кератогиалиновых гранул обнаруживается мелкая зернистость, часто образующая кристаллические структуры. Эти гранулы лишены окружающей мембраны и имеют неправильную форму. Иногда кератогиалиновые гранулы выглядят аморфными.

Зернистый слой переходит в неоволосненной части кожи, в толстом эпидермисе, в четвертый – блестящий слой. Блестящий слой состоит из 1–4 рядов сильно уплощенных эозинофильных клеток, заполненных светопреломляющей волокнистой массой. В этих клетках кератогиалиновые гранулы как бы расплываются, ядра подвергаются кариорексису и кариолизису, другие органеллы разрушаются. Такой слой погибающих клеток сменяется многочисленными, особенно на подошвах ладоней и подушечках пальцев, рядами плоских роговых чешуек, образующих самый поверхностный роговой слой эпидермиса.

Роговые чешуйки представляют собой резко ограниченные, плоские элементы с четко выраженными границами. Основная часть роговой чешуйки заполнена электронно-прозрачными фибриллами альфа-кератина диаметром 8–12 нм. Между фибриллами располагается электронно-плотный матрикс из аморфного гамма-кератина, а в центре чешуйки накапливаются относительно низкомолекулярные продукты гидролиза, не имеющие видимой структурной организации. При приготовлении препаратов для световой микроскопии эти вещества обычно вымываются, в результате чего во многих роговых чешуйках бывает видна полость. Сверху и снизу роговые чешуйки лишены десмосом, и верхние, и нижние поверхности корнеоцитов кажутся гладкими. Однако с помощью сканирующей электронной микроскопии обнаружено, что их поверхности имеют выросты, гребни и впадины. Выделяемый гранулами Одленда липидный материал образует слоистый цемент, скрепляющий корнеоциты друг с другом. По периметру каждая чешуйка имеет электронно-плотную зону, толщиной 30–35 нм и протяженностью около 1 ОС-150 нм, которой она связывается с чешуйками соседних клеток. Эти соединения называются сквамосомами. Считают, что сквамосомы возникают путем смещения десмосом в клетках верхних слоев эпидермиса к латеральным границам уплощающихся клеток. Связывание сквамосомами соседних роговых чешуек одного уровня в единый пласт обеспечивает возможность свободного слущивания пласта из многих чешуек. При этом создается оптимальный механический барьер при минимуме строительного материала. Ультрамикроскопическое строение сква-мосом сходно с десмосомами, но протяженность их значительно большая, поскольку они опоясывают уплощенную чешуйку. В межклеточном пространстве в роговом слое долго сохраняется слоистый липидный материал.

Ороговение эпидермиса и его слущивание. Процесс превращения эпителиальной клетки в роговую чешуйку весьма сложен и недостаточно изучен,] В течение ороговения прекератиновые филаменты – предшественники кератиновых фибрилл, постепенно начинают утолщаться за счет присоединения белков, богатых сулъфгидрильными группами и гистидином. Их диаметр при этом становится равным 10–12 нм. В синтезе] прекератина принимают участие рибосомы, концентрирующиеся вблизи то-1 нофиламентов. Далее прототонофибриллы собираются в пучки, связывающиеся с плазмолеммой через десмосомы, и превращаются в кератиновые фибриллы. При повреждении десмосом или отделении от них тонофибрилл ороговение прекращается.