11696 (Эпителиальные ткани)

Эпителиальные ткани

Общая характеристика и классификация эпителиев

Эпителиальные ткани получили свое название от двух греческих слов: «эпи» – над и «теле» – «сосочек». Впервые этот термин был применен Рюишем, который назвал эпителием ткань, расположенную над сосочками соединительной ткани, т.е. покровный эпителий кожи. Позднее в группу эпителиальных стали относить и другие пограничные ткани, а затем и железы. Эпителиальные ткани образованы клетками, называемыми эпителиоцитами.

Общие морфологические признаки эпителиев, отличающие их от других тканей, следующие:

1. Эпителий – это пограничная ткань, которая отграничивает организм от внешней или внутренних сред и одновременно осуществляет с ним связь. На поверхности организма находится покровный эпителий. Просветы кишечника, незамкнутые полости почек, матки и других внутренних органов и их протоков также выстилаются эпителием. Наконец, замкнутые полости – перикардиальная, плевральная и брюшная – тоже ограничены эпителиальной тканью. Паренхима внутренних органов в большинстве случаев также состоит из эпителиев. Пограничная функция является важнейшим признаком эпителиальных тканей, определяющим структуру всех их разновидностей.

2. Клетки эпителиев расположены в виде сплошных пластов, покрывающих большие поверхности. Способность образовывать пласты сохраняется у эпителиев и при выращивании их в культуре тканей вне организма. Распределяясь пластом и функционируя как единый пласт, эпителий надежно отграничивает подлежащие ткани от внешней для них среды.

3. Основную массу эпителиальной ткани составляют клетки, в отличие, например, от соединительной ткани, где над клетками значительно преобладают межклеточные структуры. Богатство клетками также определяется пограничным положением эпителиев.

Следует отметить, однако, что некоторые эпителии вырабатывают довольно мощный слой межклеточного вещества в виде кутикулярных структур, которые по площади могут преобладать над эпителиоцитами. При этом эпителий сохраняет характер пласта, имеет тесное расположение клеток, а кутикула откладывается на свободной поверхности, как это наблюдается в покровах многих беспозвоночных животных. Между тесно расположенными эпителиальными клетками находится очень мало межклеточного вещества. По мнению ряда авторов, оно между соседними клетками вообще отсутствует, а щели между клетками шириной около 20 нм заполнены гликокалик-сом. Первоначально гликокаликс был обнаружен на поверхности микроворсинок энтероцитов, а в настоящее время – и на поверхности других эпителиальных и неэпителиальных клеток.

Пограничное положение эпителиев и в связи с этим частая их ранимость привели в процессе эволюции к выработке у них высокой способности к регенерации в ответ на повреждение. Регенерация эпителия является результатом размножения или гипертрофии клеток.

4. Эпителии, особенно однослойные, характеризуются резко выраженной полярностью образующих их клеток, т.е. базальная и апикальная части эпителиоцитов значительно отличаются друг от друга и структурно, и функционально. Так, эпителиальные клетки кишечника имеют на своей апикальной поверхности микроворсинки; в надъядерной области располагается комплекс Гольджи, тогда как в базальных частях клеток нет ни микроворсинок, ни КГ. Через апикальную зону клетки всасываются продукты пищеварения, а через базальную часть осуществляется ее питание и выделение в кровь и лимфу продуктов всасывания. В многослойных эпителиях также наблюдается полярность пласта клеток.

5. Эпителий всегда располагается на четко выраженной базальной мембране, т.е. на слое межклеточного вещества, образованного деятельностью клеток как эпителия, так, возможно, и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана находится только с базальной стороны клеток и укрепляет эпителиальный пласт, способствуя выполнению им своей основной пограничной функции. Сквозь базальную пластину осуществляется питание эпителия. Следует подчеркнуть, что кровеносных и лимфатических сосудов в эпителии нет. Проникновение некоторых веществ из внешней среды в подлежащую соединительную ткань также происходит через эпителий. Таким образом, базальная пластина, отделяя эпителий от соединительной ткани, одновременно связывает их между собой в эпителиально-соединительнотканный комплекс.

Несмотря на сходство эпителиев по перечисленным признакам, каждый вид эпителия имеет свои индивидуальные особенности.

Классификации эпителиев

В пределах эпителиальных тканей существует довольно большое разнообразие клеточных типов. В зависимости от цели, которую ставит перед собой исследователь, изучающий данную ткань, можно классифицировать эпителии по структуре, функциональным особенностям, происхождению, положению эпителия по отношению к среде, с которой он граничит, по способности к обновлению и другим признакам. Соответственно используются морфологическая, онто- и филогенетическая, функциональная классификации, а также классификации по пролиферативным потенциям и свойствам пограничное™.

Морфологическая классификация. По морфологии можно разделить эпителии на несколько разновидностей в соответствии с взаимным расположением клеток в составе пласта и их формой. Если клетки в пласте расположены в один слой – эпителий называется однослойным, а если в несколько слоев – многослойным. Встречаются также многорядные эпителии, у которых все клетки лежат на базаль-ной мембране, как в однослойном эпителии, но лишь часть их апикальных концов доходит до свободной поверхности. Вершины остальных, более низких клеток, оказываются между боковыми поверхностями соседних клеток. Таким образом, в многорядных эпителиях клетки имеют разную высоту и форму: одни – цилиндрическую, а другие – пирамидальную. Такие клетки называют вставочными.

В ряде случаев, однако, было показано, что в некоторых, считавшихся многорядными, эпителиях в действительности имеется однослоиность, т.е. вершины всех клеток доходят до свободной поверхности, а вставочные клетки имеют форму не одной, а двух пирамид, соединенных вершинами. Такую форму клеток можно увидеть только на ультратонких, строго ориентированных срезах в электронный микроскоп.

Среди многослойных эпителиев выделяют ороговевающие и неорогове-вающие. Своеобразной разновидностью многослойного эпителия является переходный эпителий. Количество слоев в нем меняется в зависимости от степени наполнения органа, полость которого он выстилает. Эта классификация, хотя широко применяется, не дает представления о функциях и происхождении разных эпителиев.

Функциональная классификация. Наиболее полную характеристику эпителиальных тканей можно получить, пользуясь функциональной классификацией. Однако она имеет тот недостаток, что функции эпителиев весьма

У большинства животных можно выделить следующие типы эпителиев по принадлежности их к тем или иным органам, обладающим своеобразными функциональными признаками:

1. Покровный эпителий.

2. Эпителий желудочно-кишечного тракта.

3. Эпителий дыхательных путей.

4. Почечный эпителий.

5. Мезотелий.

6. Эпителий гонад.

7. Железистый эпителий и др.

В каждой из этих групп эпителиев, в свою очередь, можно выделить рад разновидностей. Например, в эпителии почек имеются и подоциты, образующие внутренний листок боуменовой капсулы, и плоский, кубический и цилиндрический эпителии почечных канальцев, каждый из которых имеет своеобразное строение, функции и т.д. Эти разные типы клеток присущи, однако, одному органу и в совокупности друг с другом и остальными тканями органа осуществляют общий выделительный и осморегулирующий; эффект. Недостатком этой классификации является то, что назначение и структура разных типов эпителиоцитов в одном органе часто бывают более разнообразными, чем эпителиальных клеток разных органов. Например, эпителиоциты протоков разных органов имеют между собой очень много общего и резко отличаются по структуре и функциям от паренхиматозных клеток соответствующих органов.

Делаются попытка разделять эпителии по функциям конкретных клеток, но при такой классификации пропадает характеристика эпителия как ткани.

Онто- и филогенетическая классификация. Классификация эпителиев по признаку их происхождения из определенных зародышевых листков и закладок, а также по своеобразному характеру роста в культуре тканей была предложена Н.Г. Хлопиным. Он разделил эпителии позвоночных на следующие типы:

– эпидермальный, возникающий из эктодермы;

– энтеродермальный, происшедший из энтодермы;

– целонефродермальный, образовавшийся из мезодермы;

– эпендимоглиальный, развивается из зачатка нервной трубки;

– ангиодермальный, имеющий мезенхимное происхождение.

Часть исследователей, однако, последние две разновидности ткани не относят к эпителиям. Выстилку спинномозгового канала и желудочков мозга – эпендиму – они относят к нервной ткани, а выстилку кровеносных сосудов – эндотелий – к тканям внутренней среды.

В.П. Михайлов, исходя из представления о том, что источниками развития тканей определенного типа бывают не зародышевые листки, а одинаковым образом детерминированные комплексы клеток независимо от их формального расположения в том или ином зародышевом листке, предложил следующую классификацию тканей. В один тканевой тип В.П. Михайлов объединил разные ткани, но образованные из общих зачатков и способные в ряде условий переходить друг в друга.

Классификация тканей, предложенная В.П. Михайловым, имеет ряд недостатков. В частности, эмбриональными зачатками в ней называются эпидермис, эпителий целома, эпителиальная выстилка средней кишки и ее производные. Эти структуры, как указывает А.А. Клишов, едва ли целесообразно относить к эмбриональным зачаткам. Кроме того, в графу «конкретные ткани» занесены не только ткани, но и клетки и органы.

А.А. Клишов, разрабатывая проблему классификации тка-1 ней, считал, что она должна отражать стойкую детерминированность четырехтканевых систем, каждая из которых включает большое число групп! и разновидностей тканей, возникших на основе дивергентной эволюции. 1 Исходным и главным критерием при выявлении разновидностей тканей автором был взят принцип их детерминированности, следствием которой, является неспособность к превращениям тканей друг в друга и стойкое сохранение ими своих гистобластических потенций. В системе эпителиальных] тканей А.А. Клишов выделял пять типов:

1. Эпителии кожного типа.

2. Эпителии кишечного типа.

3. Эпителии почечного типа.

4. Эпителии целомического типа.

5. Эпителии глиального типа.

При конкретном распределении тканей по группам, однако, возникает ряд неувязок, так в группу эпителиев кожного типа автор относит столь несходные по структурам и функциям ткани, как эпидермис, эпителий щитовидной железы и альвеолярный эпителий. Здесь за основной признак было выбрано происхождение тканей. С другой стороны, эпителий почечный и целомический рассматриваются как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость. Спорно относить к эпителиям эпендимнуюглию, а к глиальному типу – вкусовой эпителий.

Еще одну классификацию эпителиев, названную авторами комплексной, предлагают И.Н. Борисов и соавт. В ней учитывается как происхождение тканевых разновидностей, так и их специфическая органная принадлежность. В этой достаточно удачной классификации не слишком оправдано выделение авторами в отдельную группу вагинального эпителия, а эпителий почек и целомический нецелесообразно рассматривать, как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость.

Существует еще целый ряд классификации эпителиев с учетом их пролиферативной активности, способности к регенерации и др. Каждая из приведенных классификаций имеет право на существование, особенно, если ткани изучаются и описываются под определенным углом зрения. Например, исследуются процессы их развития, регенераторные способности, их пролиферативный пул и т.д., но только морфофункциональная классификация дает наиболее общую и существенную характеристику клеток в тканевых системах.

Все остальные классификации тканей имеют более частный характер.

В этой главе мы использовали классификацию эпителиев, учитывающую основной ведущий признак эпителиев – их пограничность, которая обусловливает их защитную и метаболические функции. Тем не менее, уже приведенные здесь классификации эпителиев говорят о большом разнообразии этих тканей по их морфологии, частным функциям и происхождению из всех трех зародышевых листков и разных закладок.

Классификация по свойствам пограничности. Строение и функции эпителиев как пограничных тканей в значительной мере определяются той средой, с которой они контактируют.

Комплексная классификация эпителиев высших позвоночных

Классификация, отражающая морфофункциональные приспособления эпителиальных тканей к взаимодействию с окружающей средой, позволяет охарактеризовать эпителии по ведущему признаку, т.е. пограничности. Согласно предлагаемой классификации, эпителии можно разделить на следующие основные типы:

1) покровные эпителии;

2) эпителии слизистых оболочек;

3) эпителии серозных оболочек;