10286 (Отдел сине-зелёные водоросли)

Отдел сине-зелёные водоросли (Cyanophyta)

Класс хроококовые (Chrooccophyceae)

Порядок хроококовые (Chrooccales)

Порядок энтофизалиевые (Entophysalidales)

Класс хамесифоновые (Chamesiphonophyceae)

Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae)

Порядок стигонемовые (Stigonematales)

Порядок мастигокладовые (Mastigokladales)

Порядок ностоковые (Nostocales)

Порядок осцилаториевые (Oscilatoriales)

Фикохромовые дробянки (Schirophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae).

Строение клетки. По форме – 1) виды с более или менее шаровидными клетками, широкоэлипсоидные, груше- и яйцевидные. 2) виды с клетками, сильно вытянутые в одном направлении (удлинённо эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические от коротко цилиндрических и бочонковидных до удлинённо-цилиндрических). Клетки живут отдельно, иногда соединены в колонии или образуют нити.

Клетки имеют толстые стенки. Протопласт окружен четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится ещё и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клеток в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.

В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пекти­новые вещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у дру­гих вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный во­круг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток. У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами — влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и вер­хушкой бывает параллельной или косой, иног­да даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев меж­ду старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках.

Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффуз­ным, разделенным лишь на окрашенную пери­ферическую часть — хроматоплазму — и ли­шенную окраски центральную часть — центро-плазму. Однако различными методами микро­скопии и цитохимии, а также ультрацентри-фугировапием было доказано, что такое раз­деление может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо вы­раженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между цептро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части: 1) нуклеоплазму; 2) фотосиптетические пластины (ламеллы); 3) рибосомы и другие цитоплазматические гра­нулы. Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие со­ставные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях прото­пласта).

Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинча­тых образованиях — ламеллах, которые рас­полагаются в хроматоплазме по-разному: хао­тично, бывают упакованы в гранулы или ори­ентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами.

В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физио­логического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно из­меняться вплоть до полного исчезновения.

Центроплазма клеток сине-зеленых водорос­лей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние пред­ставляют собой хроматиновые элементы, кото­рые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поров­ну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках си­не-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это — ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.

Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда сое­динены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать ку­сками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгу­тиковых организмов.

Протоплазма сине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуоли по­являются только в старых клетках, и возник­новение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азо­том и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у ко­торых их не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считается таксономически важным признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще всего встречаются они в клетках у таких видов, которые ведут планктонный образ жизни (пред­ставители родов Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis и др., рис. 50, 58,1). Нет сомнения в том, что газовые вакуоли у этих водорослей служат своеобразным приспособле­нием к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению «парения» в толще воды. И все же их наличие совсем необязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis aeruginosa и М. flos-aquae, можно наблюдать

(особенно осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов они появляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ностока сливовидного (Nosloc pruniforme), крупные коло­нии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленовато-коричневые колонии приобретают тогда серо­ватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплы­ваются. Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает, что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями и стали черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму (колонии). Подобную картину можно наблю­дать и при прорастании спор эпифитных или планктонных видов глеотрихии. Иногда газо­вые вакуоли появляются только в некоторых клетках трихома, например в меристемальной зоне, где происходит интенсивное деление кле­ток н могут возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают.

Газовые вакуоли образуются на границе хромато и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, жи­вущих в верхних слоях придонного ила (в сап­ропеле), в частности у видов осциллатории, крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводо­родного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах, происходя­щих в клетке.

Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигмен­тов. Они относятся к четырем группам — к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротино-идов — -, - и -каротинов; из ксантофил­лов — эхинеона, зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла и др., а из билинротеинов — с-фикоцианина, с-фикоэритрина и алло-фикоцианина. Весьма характерно для сине-зеленых водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлоро­филла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффи­циент полезного действия.

Разнообразием и своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объяс­няется устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайних условиях обита­ния — в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках.

Продуктом фотосинтеза в клетках сине-зеле­ных водорослей является гликопротеид, кото­рый возникает в хроматоплазме и там же отла­гается. Гликопротеид похож на гликоген — от раствора иода в йодистом калии он приобре­тает коричневый цвет. Между фотосинтетиче­скими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представ­ляют собой запасные вещества белкового про­исхождения. В плазме обитателей серных во­доемов появляются зернышки серы.

Пестротой пигментного состава можно объяс­нить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьи­рует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричне­вато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям пли колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических усло­вий — от света, химизма и рН среды, от коли­чества влаги в воздухе (у аэрофитов).

Строение нитей. Немногие сине-зеленые во­доросли растут в виде отдельных клеток, боль­шинству свойственно образование колоний пли многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоя­тельность, или иметь гормогониальное строе­ние, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым вла­галищем, получил название нити.

Нитчатые формы могут быть простые и раз­ветвленные. Ветвление у сине-зеленых водо­рослей бывает двояким — настоящим и лож­ным. Настоящим называют такое ветв­ление, когда боковая ветвь возникает в резуль­тате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Лож­ным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиноч­ном, во втором — о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характер­ное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление — резуль­тат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противополож­ных направлениях по отношению к длинной оси нити.

У очень многих нитчатых сине-зеленых водо­рослей имеются своеобразные клетки, получив­шие название гетероцист. У них хорошо выра­жена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в раз­ных местах трихома, в зависимости от система­тического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) концах три­хома — базалыю и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) или сбоку трихома — латералыю (у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2 —10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возни­кают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней сто­роны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками.

Гетероцисты называют ботанической загад­кой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, по иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прораста­ли, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей три­хомы чаще всего разрываются возле гетеро­цист, как будто ими ограничивается рост три­хомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У неко­торых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток — спор: они распола­гаются рядом с гетероцистой по одну (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). He исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных ве­ществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетеро­цисты.