170041 (Структура и отношения внутри экосистемы), страница 2

Звенья образуют прочные цени питания, формируя определенные трофические уровни.

Цепи питания – это цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; каждое предыдущее звено является пищей для следующего.

Пищевой, или трофический уровень, – одно звено в цепи питания, представленное продуцентами, консументами и редуцентами. Разные трофические уровни различаются интенсивностью протекания потока веществ и энергии.

Первый трофический уровень – это всегда продуценты, создатели органической массы. Растительноядные консументы – второй трофический уровень. Плотоядные (питающиеся за счет растительноядных) – третий трофический уровень. Плотоядные (за счет других плотоядных) – четвертый трофический уровень и т.д. Таким образом, различают консументы 1-го, 2-го, 3-го и т.д. порядков.

В любой цепи питания не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление биомассы. Часть её расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма: на дыхание, на движение, размножение, поддержание температуры тела.

При этом биомасса одного звена не может быть переработана последующим полностью. В противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи. В каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы. Обычно чем больше масса начального звена, тем больше она в последующих звеньях. Это касается не только биомассы, но и численности особей, и запаса энергии.

Это явление было изучено Ч. Элтоном и названо пирамидой чисел, или пирамидой Элтона. Различают пирамиду численности, пирамиду биомассы и пирамиду энергии.

Из трёх типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организованности сообществ, потому что количество и масса организмов зависят не от количества фиксированной энергии в данный момент на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. Пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь.

Изначально источником энергии является солнечная радиация. Лишь ничтожная ее часть (0,1–0,2% энергии получаемой Землей от солнца) улавливается зелеными растениями и обеспечивает весь биологический круговорот в биосфере. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется на жизнь растений и может быть использовано гетеротрофными организмами (консументами) при питании.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом: поглощенная пища обычно усваивается неполностью, неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в виде экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в другие цепи питания.

Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12–20% до 75%. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в клетках, а продукты расщепления подлежат удалению из организма в составе экскрементов и С0₂, образующегося при дыхании. Энергетические затраты на поддержание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учитывая выделение С0₂ организмом.

Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т.е. идет на рост и откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела. Эти отношения сокращенно можно выразить формулой:

Р=П+Д+Н,

где Р – рацион консумента, т.е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени;

П – продукция, т.е. трата на рост;

Д – траты на дыхание, т.е. поддержание обмена веществ за тот же период;

Н – энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.

Траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. Конкретные соотношения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых траты на рост могут достигать значительных величин, тогда как взрослые особи используют энергию пищи почти исключительно на поддержание обмена веществ и созревание половых продуктов. Интенсивность питания снижается с возрастом.

Коэффициент использования потребленной пищи на рост (К) рассчитывается как отношение этих двух величин:

К=П/Р,

где И – траты на рост;

Р – количество пищи, съеденной за тот же период.

Таким образом, основная часть энергии, потребляемой с пищей, идет у животных на поддержание их жизнедеятельности и лишь небольшая – на построение тела, рост и размножение.

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов, – детритными цепями разложения.

Биом (англ. Biome от греч. bios – «жизнь» и лат. опта – суффикс, обозначающий «совокупность») – совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне. Классификация по Б. крупных региональных или субконтинентальных экосистем основана на типе растительности или основных стабильных физических чертах ландшафта. Наземные Б.: тундры, наземные хвойные леса, листопадные леса умеренной зоны, степи умеренной зоны, тропические степи и саванны, чапарраль и жестколистные леса, тропическое колючее редколесье (скрэб). Пресноводные Б.: лентические (озера, пруды), лотические (реки, ручьи), заболоченные угодья (болота, марши). Морские Б.: открытый океан (пелагическая), воды континентального шельфа (прибрежные воды), эструарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек).

Круговорот воды в биосфере

Основных круговоротов веществ в природе два: большой (геологический) и малый (биогеохимический).

Большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли. Он осуществляется за счет перераспределения вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли. Сюда же относится круговорот веществ между сушей и океаном через атмосферу. Влага, испарившаяся с поверхности Мирового океана (на это затрачивается почти половина поступающей с поверхности Земли солнечной энергии), переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока.

Подсчитано, что в круговороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс. км³ воды. Весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за 2 млн лет.

Малый круговорот веществ совершается, в отличие от большого, лишь в пределах биосферы. В биосфере действует биогеохимический круговорот, представляющий собой обмен макро- и микроэлементов и простых неорганических веществ (С0₂, Н₂0) с веществом атмосферы, гидросферы и литосферы. Круговорот отдельных веществ В.И. Вернадский назвал биогеохимическим циклом.

Понятие биоценоза и биотопа

В природе популяции разных видов объединяются в макросистемы более высокого ранга – в так называемые сообщества, или биоценозы.

Биоценоз (от греч. «жизнь», «общий») – это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Термин «Биоценоз», как известно, был впервые использован немецким гидробиологом Карлом Мёбиусом (1877) для обозначения комплекса животных и растительных форм, постоянно встречающихся в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, комплекса всегда тождественного состава.

Изучив устричные отмели у берегов Шлизвига, Мёбиус писал: «Каждая устойчивая банка некоторым образом есть община живых существ, отборов видов и сумма индивидуумов, которые именно на этом месте находят все условия, необходимые для их развития и существования, т.е. подходящий грунт, достаточную пищу, надлежащую соленость и выносимую и удобную для их развития температуру. Всякий живущий там вид представлен наибольшим числом индивидуумов, которые могут развиться при начальных условиях, потому что у всех видов число созревших индивидуумов данного периода размножения меньше суммы произведенных на свет зародышей».

Мёбиус выделил три наиболее характерные особенности биоценозов:

1. Относительное соответствие между потребностями организмов, входящих в данное сообщество, и условиями их обитания на определенной площади.

2. Взаимную обусловленность отдельных сочленов данного сообщества.

3. Длительное существование сообщества.

Мёбиус отмечал наиболее характерную черту этих природных комплексов – тесную взаимосвязь их сочленов. Ссылаясь на собственные наблюдения и эксперименты, он отмечал, что исчезновение или появление в биоценозе даже одного какого-либо вида изменяет характер взаимосвязей его сочленов, а в конечном счете приводит к изменению самою биоценоза. Позже Мёбиус (1904), разрабатывая более детальную и подробную характеристику биоценозов, отмечал их огромное практическое значение для рыбоводства, лесного и сельского хозяйства.

Термин «Биоценоз», прижившийся сначала в гидробиологии, постепенно проник в ботанику, зоологию и в другие биологические науки. В современной экологической литературе это понятие чаще употребляется применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют но относительно однородной растительности: биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, биоценоз ковыльной степи и т.д.

В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям водоемов: биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых фунтов, абиссальных, пелагических глубин и т.д.

По отношению к более мелким сообществам (населению пней, кочек, нор, стволов, листвы и т.д.) применяются разнообразные термины: микросообщества, биоценотические группировки и т.д. Принципиальной разницы между биоценотипическими группировками разных масштабов нет.

Кроме понятия «Биотоп» существует понятие «Экологическая ниша», которое было введено в 1917 г. И. Гринеллом для определения роли, которую играет тот или иной вид биоценоза. Под экологической нишей следует понимать образ жизни, и прежде всего, способ питания организма. Экологическая ниша – это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Она включает в себя химические, физиологические и биологические факторы, необходимые организму для жизни и определяемые его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. По образному выражению Ю. Одума, термин «Экологическая ниша» относится к роли, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, место обитания, т.е. биотоп - это адрес, тогда как ниша – «профессия» вида.

Отношения в биоценозе и его структура

По классификации В.Н. Беклемешева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на 4 типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.

Топические связи характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они могут быть отрицательными или положительными по отношению как к одному, так и другому виду, или обоим одновременно.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого (зоохория – перенос семени, спор, пыльцы; форезия – перенос мелких животных другими животными).

Фабрические связи – это отношения, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида.

Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. На основе перечисленных связей возникают разнообразные биотические отношения, которые по классификации, предложенной Ю. Одумом, можно свести к следующим.

Формы биотических отношений

1. – отсутствие значительных взаимодействий;

2. – улучшение роста и другие выгоды для популяции;

3 – замедление роста и ухудшение условий популяции