Доннан.равнов.пот.Равн.пот.Нернста.Стац.пот.Гольднама-Ходжкина-Катца (Шпаргалки по биофизике)

БИЛЕТ 5=12=19=26. Доннановский равновесный потенциал. Равновесный потенциал Нернста. Стационарный потенциал Гольдмана-Ходжкина-Катца.

Доннановский потенциал - (ДП). Доннановское равновесие - (ДР)

ДП установлен между клеткой и окружающей средой всегда, когда мембрана проницаема для ионов и непроницаема для белков нуклеиновых кислот и др. крупных частиц. Поэтому ДП наблюдается и у мертвых клеток.

В основе аналитических выражений для ДП лежит условие электронейтральности раствора внутри и снаружи клетки.

П усть имеется внутри и вне клетки только одновалентные катионы К⁺ (Na⁺, К⁺ и т. д.) и анионы Сl^- (только в основном) а также присутствуют макромолекулы одного copтa, которые заряжены отрицательно и имеют N центров связывания одновалентных ионов [Р^-] - белки (все в основном заряженные отрицательно) .

Условие электонейтралъности раствора внутри и снаружи клетки:

(i) 1.[K⁺]_i + n ∙ [P^-]_i

(o) 2. [K⁺]₀ + n ∙ [P^-]₀

N - число отрицательных зарядов на белковой молекуле (центры связывания) они свободны.

Как правило концентрация ионов в межклеточной жидкости много больше чем концентрации макромолекул, тогда из соотношения (2) имеем

[К⁺]₀ = [Сl^-]₀ = С₀ (3).

Имеет место примерное равенство концентраций положительных и отрицательных ионов. С другой стороны, т.к. мембрана проницаема для ионов, между концентрациями внутри и снаружи клетки, для равновесия выполняется условие Нернста:

(4)

Распределение ионов подчиняется статистике Больцмана.

Отношение концентраций (4) - отношение Доннана. Из этого следует условие Доннановского равновесия:

[К⁺]₀[Сl^-]₀ = [K⁺]_i[Cl^-]_i(5).

В общем случае:

[X]_i^ai = [Х]₀^ai

ai - стехиохимические коэффициенты.

Потоков никаких нет (миграционный поток компенсируется диффузионным). Внутри много белков, а во внешней среде их концентрация много меньше.

В мышцах неравномерное распределение ионов Na⁺, K⁺ между клеткой и средой, создаваемая К⁺ - Na⁺ насосом делает мембранный потенциал, который в свою очередь обеспечивает ДР по ионам. Сl^- в соответствии с (4). Т. е. Ионогенный К⁺ - Na⁺ насос (3->; 2<-) создает такой потенциал, что его величина находится из условия электронейтральности по (4)

[К⁺]_i = определяется насосом

[К+]₀

[С1⁺]_i - компенсационный механизм.

[Сl⁺]₀

Чтобы его померить достаточно померить потенциал.

В других клетках например эритроцитах ДР само создает мембранный потенциал (для него необходимо иметь) величину, которую можно найти из уравнений (3) и (4)

(6)

Подставляя (6) в (1) получим:

(7) связь между концентрацией ионов, трансмембранным потенциалом и концентрацией белковых молекул.

Оценим. Обычно в клетке концентрация белков меньше либо равна 1 моль/л. Число зарядов на одной макромолекуле n [10,20] ммоль/л. Концентрация ионов C₀ ≈ 150 ммоль/л.

Подставим это в выражение (7),получим:

Следовательно, аргументы у экспоненты можно разложить в ряд Тейлора и оставить только линейные члены:

(8)

(9)

Если подставить Т- 310К, то с учетом сделанных оценок получим:

≈ -1.4 мВ. В то время как величина для живых клеток ≈ 60 -90 мВ.

Резюме: ДП не определяет трансмембранный потенциал живых клеток, но наблюдается всегда, когда мембрана проницаема для ионов и есть заряженные белки

Равновесный потенциал Нерста

Для пассивного переноса через пористые среды, которые представляют собой систему регулярных капилляров радиусом r концентрацией на единицу площади n, проницаемость оценивается по формуле:

Рассмотрим ситуацию, когда концентрация заряженных веществ в начальный момент времени внутри и снаружи одинаковы. Затем переместим мембрану в другую среду. Через некоторое время установится равновесие, т.е. суммарный поток вещества будет = 0.

- равновесный (нернстовский) потенциал.

Если трансмембранный потенциал = , то клетка в состоянии равновесия и никаких активных транспортных, процессов не идет.

Оценка процесса:

Стационарный потенциал Гольдмана-Ходжкина-Катца

40-х годах была сформулирована гипотеза: клеточный потенциал является не равновесным, а стационарным и в его формировании участвует не только K⁺, но и Na⁺ , С1^-.

Для вывода уравнения потенциала рассмотрим общий поток всех ионов:

(1)

Ф_Cl берем со знаком (-), т.к. в выражении потока стоит заряд.

Если Ф_общ ≠ 0, то ток, проходящий через клетку ≠ 0(то клетку можно представить как сферический конденсатор, где Ф меняется во времени:

Поскольку общий ток J_общ = 0, то записываются уравнения потоков и решаются относительно клеточного потенциала. С помощью уравнения электродиффузии записываем выражения для каждого из потоков, подставляем в уравнение (1) и решаем относительно безразмерного клеточного потенциала.

- уравнение стационарного мембранного потенциала (Гольдмана). Оно переходит в уравнение Нерста при условии, что проницаемость для какого-то иона выше, чем для других. Для состояния покоя аксона кальмара Р_к:Р_Na:P_Cl= 1:0,04:0,45

Содержание ионов, равновесный потенциал и потенциал действия для аксона кальмара

Пусть . И активный и пассивный токи должны быть равны 0. Это подтверждается экспериментом. Отдельно измерить проницаемость Na⁺, К⁺, Cl^- нельзя.