2 (Несколько готовых курсовых проектов)

Биофизические основы возникновения ВП.

Функциональной единицей центральной нервной системы человека являются нервные клетки – нейроны. Типичный нейрон состоит из трех частей: дендритное дерево, тело клетки (сома) и аксон. Сильно разветвленное тело дендритного дерева имеет значительно большую поверхность, чем остальные его части и является его рецептивной воспринимающей областью. Многочисленные синапсы на теле дендритного дерева осуществляют прямой контакт между нейронами. В состоянии покоя внутренняя часть нейрона — протоплазма — имеет негативный знак по отношению к внеклеточному пространству и составляет примерно 70 мВ, такое состояние называется потенциалом покоя. Он обусловлен разностью концентраций ионов натрия, преобладающих во внеклеточной среде, и ионов калия и хлора, преобладающих во внутриклеточном пространстве. Мембрана нейрона деполяризуется от -70 мВ до - 40 мВ, при достижении некоторого порога нейрон отвечает коротким по длительности импульсом, при котором мембранный потенциал сдвигается до +20мВ и затем обратно до -75 мВ. Этот ответ нейрона называют потенциалом действия. Длительность этого процесса составляет около 1 мс. Одно из важных свойств потенциала действия состоит в том, что он является основным механизмом, с помощью которого аксоны нейронов несут информацию на значительные расстояния.

Распространение импульса по нервным волокнам происходит следующим образом. ПД, возникающий в одном месте нервного волокна, деполяризует соседние участки и, таким образом, бездекрементно за счет энергии клетки распространяется по нервному волокну. Согласно теории распространения нервных импульсов, эта распространяющаяся деполяризация локальных токов является основным фактором, ответственным за распространение нервных импульсов.[ Бреже,1979] У человека длина аксона может достигать длины одного метра. Такая длина аксона позволяет передавать информацию на значительные расстояния. На дистальном конце аксон делится на многочисленные ветви, которые кончаются синапсами. Мембранный потенциал, генерируемый на дендритах, распространяется пассивно в сому клетки, где происходит суммация разрядов от других нейронов и контролируются нейронные разряды, инициирующиеся в аксоне.

Скорость проведения ПД вдоль волокна зависит от расстояния, на которое может одномоментно распространяться деполяризации от активной зоны. Это расстояние может быть увеличено или увеличением диаметра аксона или увеличением поперечного сопротивления внешней поверхности аксона. Увеличение диаметра для достижения высокой скорости проведения требует значительного увеличения аксона. В миелинизированных волокнах, где поперечное сопротивление увеличивается за счет наличия дополнительной миелинизированной муфты в высоким сопротивлением, скорость проведения может превышать 100 м/с при диаметре аксона 20 мкр. В миелинизированном волокне сегменты аксона длиной 1-2 мм покрыты слоем липидного вещества из шванновских клеток, имеющим очень высокое сопротивление. Между этими сегментами есть короткие участки, не покрытые миелином, которые называются перехватами Ранвье. Согласно скачкообразной теории проведения ПД, миелин сильно увеличивает поперечное сопротивление в районе муфты, в то время как в области перехвата сопротивление нормальное. В результате этого, когда аксон становится активным, выход локальных токов затруднен в области муфты и может происходить только в области перехвата, а промежутки между ними функционируют как пассивные сердечники. Результирующая деполяризация запускает ПД в ближайших перехватах. Таким образом, в отличие от немиелинизированных волокон, в которых возбуждение распространяется посредством локальных токов очень маленькими шажками, импульс в миелиновых волокнах перепрыгивает от одного перехвата Ранье к другому, что приводит к значительно большей скорости проведения. Например, для немиелинизированных волокон средняя скорость проведения составляет 0,5-2 м/с при диаметре волокна 2 микрона, а для миелинизированных волокон — 10-20 м/с для такого же диаметра.

Химическая синаптическая передача происходит в три этапа. Сначала, при поступлении ПД к нервному окончанию аксона, происходит освобождение нейротрансмиттера (НТ) в синаптическую щель, затемизменение проницаемости постсинаптической мембраны под действием НТ, что вызывает его возбуждение или торможение, после чего происходит удаление НТ из синаптической щели. Синаптическая задержка составляет 0,3-0,5 мс и требуется для того, чтобы НТ выделился из пузырьков (визикул) и диффундировал.

В зависимости от типа НТ может возникать возбуждающий или тормозной эффект на постсинаптическую мембрану. В возбуждающих синапсах НТ увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны к ионам натрия.Увеличенный поток натрия приводит к деполяризации мембраны и появлению возбуждающего пстсинаптического потенциала на мембране (ВПСП). В тормозных синапсах увеличение проницаемости постсинаптической мембраны происходит для калия и хлора. Сдвиг в сторону гиперполяризации мембраны приводит к появлению тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП), который как бы отодвигает мембранный потенциал в сторону от порога инициации ПД.

Одиночное возбуждающее синаптическое воздействие в большинстве случаев не вызывает формирования ПД и его распространения, а сопровождается только местными изменениями мембраны. Возбуждающее действие — это такое изменение состояния нейрона, при котором облегчается возможность передачи возбуждения через этот нейрон к другим нейронам или к исполнительным органам. Торможение затрудняет такую передачу и как бы «запирает» нейрон для передачи возбуждения. Суммация возбуждения и торможения на нейроне является одним из основных принципов функционирования ЦНС.

Вызванные потенциалы в основном являются ответами мозга на экзогенные и эндогенные фиксированные события- стимулы и записываются с электродов, располагаемых на поверхности головы.

ВП генерируются теми же нейронными структурами, что и спонтанная ритмика. Особый вклад в генерацию вносят градуальные потенциалы ВПСП и ТПСП дендритных волокон коры или различных ядер мозга. Суммация синаптических градуальных потенциалов дает основной ответ мозга при регистрации на скальпе.