25059 (Понятие о планктоне, фитопланктоне, биопланктоне), страница 2

У некоторых даже образовалось нечто вроде рта и выворачивающейся наружу глотки. Этот протоперединиум Protoperidinium granii садится своими ножками на жертву, между ножек выскакивает глотка - и захватывает, затягивает более мелкую клетку, внутрь своей. Настоящий хищник.

Так что, по родственным связям, они - водоросли, но по образу жизни, экологической нише - животные. А вот другие динофлагелляты-гетеророфы, например, виды из родов протоперидиниум, динофизис - по привычке, до сих пор включаются многими экологами в подсчеты клеток фитопланктона.

Есть гетеротрофные динофлагелляты - паразиты других планктонных водорослей.

Динофлагелляты появляются в Чёрном море весной. Больше всего динофлагеллят во время августовско-сентябрьского пика фитопланктонной жизни, а концу осени они почти исчезают.

Achnantes brevipes

Диатомовые водоросли, Диатомеи, класс Bacillariophyceae - у этих водорослей есть тяжелый кремниевый панцирь из двух половинок (диатома, по-гречески - состоящая из двух частей). Одна половинка - коробочка, в которой лежит клетка, другая половинка - крышечка. Когда диатомеи делятся, две половинки скелета разделяются между дочёрними клетками. Вот сфотографированная сбоку колония цепочка диатомеи ахнантеса, это крупные клетки, и можно разглядеть, где у них коробки, а где - крышки. Между прочим, ахнантес - вид, живущий на дне или на поверхности крупных водорослей. Но течения и волны нередко выносят его в толщу воды - в планктонное сообщество.

Еще несколько донных диатомей, постоянно всплывающих в прибрежный планктон: ликмофора изящная, грамматофора морская, плевросигма удлиненная и талассионема прибрежная.

Самые обычные диатомеи в море - хетоцеросы - род Chaetoceros, что, по-гречески, значит - щетинистые. Их можно найти в любой части Мирового океана и почти в любое время года. Это цепочки-колонии клеток, от каждого из углов которых отходит длинная и острая щетинка-хета. Хетоцерос изогнутый Chaetoceros curvisetus - самый обычный в Черном море вид этого рода, да и не только здесь - это успешный космополит.

Щетинки - защита хетоцероса, они - жестокое и мощное оружие, даже против крупных животных. Известны случаи массовой гибели рыб, жабры которых были исколоты щетинками хетоцеросов. Изучая питание мидий в Черном море, мы обнаружили, что когда в планктоне много хетоцеросов, эти моллюски-фильтраторы вообще перестают есть, закрывают свои створки, чтобы не повредить нежные ткани колючками диатомей.

Диатомовым водорослям, в их тяжелых доспехах из кремния, не утонуть - трудно. Жгутиков для движения у них нет. У них есть только один способ замедлить погружение - увеличенная поверхность клетки. Для этой цели обычно служат выросты панциря - длинные колючие щетинки нужны хетоцеросам не только для защиты, они еще и помогают парить в воде. На примере хетоцероса мы видим и другой способ увеличения поверхности - образование колоний-цепочек - десятки клеток плавают, сцепленные друг с другом. Поделилась одна из них - и на одну клетку в колонии стало больше. Так же увеличивает поверхность похожая на лестницу колония диатомеи хемиаулюса Hemiaulus hauckii.

Строит колонии и псевдоницшия Pseudonitzschia: клетки-иголочки соединены в длинные нити. Псевдоницшия - типичный пример вида-оппортуниста - она способна произвести очень быструю и масштабную вспышку численности, в самых, казалось бы, неблагоприятных условиях - например посреди зимы, или в период летней депрессии фитопланктонного сообщества. Зато у нее нет конкурентов: используя минимум ресурсов, эта крошечная, толщиной 1-2 микрона и длиной 20 микрон, диатомея - очень быстро растет и размножается.

Ведь - чем меньше отношение объема клетки к ее поверхности - тем выше скорость поглощения питательных веществ из воды. В этом - один из секретов скорости роста самых маленьких клеток фито- и бактериопланктона.

Поэтому и основной вклад в обновление массы жизни в море - в первичную продукцию морской экосистемы - вносят самые маленькие виды фитопланктона, меньше 20 микрон, которых относят размерным группам, называемым наннопланктон - клетки от 2 до 20 микрон в диаметре, и пикопланктон < 2 микрон.

В клетках нано- и пикопланктона содержание хлорофилла выше, чем у микропланктона. Под обычным световым микроскопом - их еле видно, и то, только пока они живые - окрашены и движутся. И планктонной сеткой они не ловятся - проскакивают в 10-микронные ячеи самого мелкого планктонного газа. По этим техническим причинам роль наннопланктона долгое время недооценивалась - исследователи обращали внимание на хорошо заметный микропланктон (>20 микрон), к которому относятся большинство описанных выше видов диатомей и динофлагеллят. К нанопланктону относятся кокколитовые и диктиоховые водоросли, о которых - ниже.

Зимой в прибрежном планктоне мало водорослей, но, с наступлением весны - удлинением светового дня, потеплением воды - море расцветает: сначала - появляются самые мелкие водоросли нанопланктона - крошечные жгутиконосцы без жестких клеточных покровов, кокколитины, мелкие диатомеи - чаще всего это псевдоницшии, мелкие динофлагелляты, далее - все более крупные хетоцеросы и другие диатомеи; затем - приходит черед крупных гетеротрофных динофлагеллят, потом - их всех съедает зоопланктон.

Давно было замечено, что весенний всплеск фитопланктонной жизни в Черном море наиболее выражен в годы с предшествующей теплой зимой. С середины мая до середины июля в крупном фитопланктоне Черного моря преобладают хетоцеросы, встречаются и динофлагелляты.

Именно во время снижения численности крупного фитопланктона в конце весны - начале лета, в Черном море берет начало новый цикл сукцессии - смены состава и численности планктона. Начинают его, как правило, мелкие нанопланктонные водоросли: кокколитофориды.

Кокколитина сиракосфера Syracosphaera sp

Кокколитофориды, (греч. - несущие круглые камешки), или кокколитины. Это очень маленькие - 5-10 микрон - представители нанопланктона, имеющие пару жгутиков клетки, и защищенные круглыми известковыми латами, которые и называются - кокколиты.

Эти водоросли относятся к отделу гаптофиты, или примнезиофиты Haptophyta (= Prymnesiophyta). Они такие крошечные, что обычно проскакивают через ячейки нашей сети, их ловят на специальных фильтрах с отверстиями 1 микрон. Из за своей малой величины, они плохо видны в световой микроскоп, но вы можете различить, как курчавится на их поверхности масса пластинок-кокколитов.

Meringia sp

Класс Диктиоховые Dictyochophyсeae (раньше их называли Кремнежгутиковые водоросли, или Силикофлагелляты Silicoflagellata) Обычно, в составе планктона, кремнежгутиковых гораздо меньше, чем диатомей или динофлагеллят. Но иногда, во время весеннего цветения прибрежных вод, в море появляется множество красивых мелких клеток, чей ажурный скелет с длинными шипами-спикулами, как будто выкован ювелиром - это диктиоха Dictyocha sp., одноклеточная водоросль с кремниевым скелетом. Только, в отличие от диатомей, скелет диктиохи не составлен из двух кремниевых половинок, и ещё - силикофлагелляты подвижны, у них есть жгутики. Вот еще одна кремнежгутиковая водоросль - мерингия Meringia sp.

Eutreptia lanowii

Эвгленовые водоросли Euglenophyceae, родственные зеленым - они не имеют никакого панциря, никакой твердой защиты, только слизевую оболочку - появляются иногда в прибрежных водах, когда создаются благоприятные для них условия - опреснение, избыток питательных веществ - размножаются во множестве, и быстро исчезают - их съедают. Но выжившие - покрываются твердой оболочкой и ложатся на дно, выжидая, когда наступит подходящее время для размножения. У эвглен есть светочувствительный глазок. Вот эта крохотная зеленая колбаска, длиной до 15 микрон, часто появляющаяся у наших берегов, называется эутрепция Eutreptia lanowii.

Клетки четырехжгутиковых празинофитов Prasinophyceae

Празинофиты кл. Prasinophyceae, отд. Зеленые водоросли - мелкие клетки (относятся к пикопланктону) с 1-8 жгутиками, покрытые защитными чешуйками, иногда вызывающие цветение воды в опресненных участках прибрежья - например, после ливневого сброса рек. Их роль в общей экологии моря мало изучена, т.к. определять и исследовать их с помощью светового микроскопа почти невозможно.

Проросток бурой водоросли

Еще одна водоросль - окрашена в буро-зелёный цвет, у нее явно нет твердого панциря, она многоклеточная. Это проросток бурой макроводоросли - из тех, что мохнатыми кустами растут на подводных камнях, возможно - это начало полутораметрового "дерева" бородатой цистозиры Cystoseira barbata - главной макроводоросли черноморского прибрежья... Пока же в ней - не более десятка клеток, она живет в планктоне, ее влекут течения и может выбросить на берег - тогда она погибнет; она может осесть на песчаное дно, не сможет закрепиться на нем, и ее съедят донные раки... Из тысяч таких проростков выживает и вырастает во взрослое растение - один.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых водорослей, перидиней и кокколитофорид; в пресных водах — из диатомовых, синезелёных и некоторых групп зелёных водорослей. В пресноводном зоопланктоне наиболее многочисленны веслоногие и ветвистоусые рачки и коловратки; в морском — доминируют ракообразные (главным образом веслоногие, а также мизиды, эвфаузиевые, креветки и др.), многочисленны простейшие (радиолярии, фораминиферы, инфузории тинтинниды), кишечнополостные (медузы, сифонофоры, гребневики), крылоногие моллюски, оболочники (аппендикулярии, сальпы, бочёночники, пиросомы), яйца и личинки рыб, личинки разных беспозвоночных, в том числе многих донных. Видовое разнообразие планктона наибольшее в тропических водах океана. Размеры организмов планктона колеблются от нескольких мкм до нескольких м.

Поэтому обычно различают:

• наннопланктон (бактерии, наиболее мелкие одноклеточные водоросли)

• микропланктон (большинство водорослей, простейшие, коловратки, многие личинки),

• мезопланктон (веслоногие и ветвистоусые рачки и др. животные менее 1 см)

• макропланктон (многие мизиды, креветки, медузы и др. сравнительно крупные животные)

• мегалопланктон, к которому относят немногих наиболее крупных планктонных животных.

Зоопланктон

Зоопланктон является наиболее многочисленной группой гидробионтов, имеющих огромное экологическое и хозяйственное значение. Они потребляют формирующееся в водоемах и приносящееся из вне органическое вещество, ответственны за самоочищение водоемов и водотоков, составляют основу питания большинства видов рыб, наконец, они служат прекрасным индикатором для оценки качества воды.

Крупные представители черноморского зоопланктона - сцифоидные медузы аурелия и корнерот, гребневики плевробрахия, мнемиопсис и берое (с последними двумя видами связана наиболее драматическая недавняя история вселения чужеродных видов в Черное море) - хорошо заметны, наблюдать за ними интересно и совсем несложно. Обычно, в теплое время года, масса желетелого планктона исчисляется десятками или сотнями грамм (иногда - больше 1кг) в кубическом метре воды в прибрежье Черного моря; при этом, биомасса других, мелких планктеров - редко превышает 10 г в 1м³.