12615 (Биология гидроида Obelia loveni), страница 2

Рис. 2. Развитие мужских (А) и женских (Б) гонозооидов:

1 — почка гонозооида на сформированной четковидной ножке, 2 — закладка гонофоров на бластостиле (7), 3 — вид в фронтальной и 4 — саггитальной плоскостях гонозооидов с зреющими гонофорами, 5 — зрелый гонозооид, б и 56 — гонозооиды с вывернутыми медузоидами, 8 — мужские гонофоры на разных стадиях развития, 9 — мужские медузоиды, заполненные сперматозоидами, 10 — женские гонофоры на разных стадиях развития, 11 — женские медузоиды с яйцами, 12 — планулы в женском медузоиде

Зрелые планулы способны перемещаться внутри медузоида. Щупальца женских медузоидов в спокойном состоянии достигают длины 0,15 мм. Функция их не ясна, так как заякоривать добычу они не способны. Спустя некоторое время после выхода всех медузоидов опустевшая гонотека отпадает.

У О. loveni возможно также и бесполое размножение, подобное описанному у О. longissima и некоторых других видов как фрустуляция (Иванова-Казас, 1977). Верхушки роста побегов при этом не образуют гидрантов, а вытягиваются. Дистальный участок ценосарка изолируется от остального и становится похожим на планулу. Это фрустула. Отпавшая фрустула не может плавать и ползать, а тут же приклеивается к субстрату. В дальнейшем из нее вырастает побег. В основании такого побега нет расширения, характерного для первичного побега, образовавшегося из планулы. Интенсивность фрустуляции у О. loveni крайне низка. Скорее всего в море она наступает у этого вида редко и лишь при особых условиях.

Размножение, выбор планулами субстрата, рост колонии и питание — основные функциональные характеристики у гидроидов, тесно связанные с особенностями жизнедеятельности колонии и ее морфологией.

Размножение О. loveni происходит в самый благоприятный для этого сезон — летом, когда количество пищи — зоопланктона — максимально. Размножение в основном — половое, а не фрустуляция, и происходит оно, минуя стадию медузы (жизненный цикл III типа, по Д. В. Наумову, 1960). Причина редукции жизненного цикла до сих пор не выяснена и представляет особый интерес потому, что из четырех видов Оbeliа, обитающих в районе наших исследований, у двух имеются медузы в жизненном цикле (О. geniculata и О. longissima), а у двух их нет (О. loveni и О. flexuosa). На этом основании некоторые авторы даже относят эти виды к разным родам (Cornelius, 1982).

Учитывая биологию этих четырех видов, мы считаем, что наличие или отсутствие медузоидной стадии в жизненном цикле Оbeliа связано с особенностями их экологии и, в частности, возможно, с характером жизнедеятельности колоний в зимний период. В случае, если гидроиды активны зимой, т. е. у них сохраняются активно функционирующие гидранты, как у О. longissima, Coryne lubulosa и др., они рано переходят к образованию медуз. В Великой Салме Белого моря, где проходили наши исследования, гидромедузы наиболее массовы в июне (Перцова, 1962). В них развиваются половые продукты, затем происходит половое размножение, и уже в июле или даже в конце июня можно обнаружить осевшие планулы и молодые колонии таких видов, как, например, О. longissima, которые успевают до осени значительно вырасти и остаются активными зимой.

Колонии О. loveni так же, как у О. flexuosa, Clava multicornis и других видов, на Белом море в зимний период, как правило, находятся в гипобиотическом состоянии. Это выражается в отсутствии гидрантов, замедлении процессов жизнедеятельности, в частности в прекращении роста колоний и перемещений гидроплазмы внутри колонии (Марфенин, Карлсен, 1983), что имеет экологические причины. Все эти виды обитают на нижней литорали и зимой покрываются льдом или промерзают. Переход к активному существованию происходит у них лишь в апреле — мае. В колониях сначала образуются гидранты, начинается и постепенно усиливается рост. Для того, чтобы дать медуз, этим гидроидам понадобилось бы довольно много времени.

Редукция жизненного цикла за счет сокращения продолжительности развития медуз позволяет ему, сохраняя главенствующую роль полового размножения, пройти быстрее. В результате молодые колонии успевают достаточно вырасти (ведь характер роста у них близок к экспоненциальному) и получить больше шансов на выживание в сложный и продолжительный зимний период.

Таким образом, мы усматриваем связь редукции жизненного цикла у некоторых примитивных гидроидов с особенностями их обитания на литорали, испытывающей сезонные экстремальные воздействия температуры и оледенения. Трудно пока сказать, стало ли последнее причиной редукции жизненного цикла, или же такой цикл просто оказался удобным для обитания в беломорских условиях.

Оседание планулы интересно для нас прежде всего потому, что на этой стадии индивидуального развития осуществляется поиск “своего” биотопа. Для О. loveni таким биотопом является приповерхностный слой воды в местах с хорошим течением.

Период плавания у планулы О. loveni непродолжителен. Скорее всего он важен для того, чтобы продержаться у поверхности воды до момента встречи с каким-либо субстратом, находящимся у уреза воды. Плотность поселения О. loveni на разных субстратах из одного горизонта различна. Нас интересовала в связи с этим возможность выбора субстрата планулами. Лабораторные опыты с тремя водорослями, наиболее обычными в этом биотопе (два вида фукусов и ламинария), показали, что такая избирательность существует. Из предложенных субстратов планулы предпочитали Fucus serratus. Это согласуется с нашими наблюдениями в природе.

Рацион и пищевое поведение гидроидов при достаточной изученности могли бы многое объяснить в их экологии. По своему пищевому поведению О. loveni — типичный планктонояд. Ей не свойственно изгибание щупалец и тела гидранта к субстрату, как, например, у Clava multicornis (Летунов, 1981). Гидротека помогает гидрантам прочнее удерживаться на месте, что особенно важно при обитании на сильном течении. Разветвленность побегов и колонии способствует более эффективному охвату занимаемого пространства. Колонии с таким типом строения и пищевого поведения хорошо приспособлены к жизни на течении, что во много раз повышает вероятность встречи жертвы.

Несмотря на широту рациона, у О. loveni в нем все же преобладают личиночные формы разных беспозвоночных. Это означает, что О. loveni участвует в контролировании численности отдельных видов животных, влияя тем самым на структуру биоценоза (Марфенин, 1982).

Расположение гидроидов вблизи поверхности воды должно способствовать успешному питанию зоопланктоном, концентрация которого здесь наивысшая. Следовательно, обитание на границе литорали и сублиторали имеет для гидроидов свои существенные преимущества, которые и определяют целесообразность адаптации к сложным условиям существования в этом биотопе.

Непродолжительность существования отдельных гидрантов в колонии и регулярное восстановление их после рассасывания, наиболее ярко представленное среди гидроидов в семействе Campanulariidae, до сих пор остается загадкой. Тем не менее экологическое значение этого явления можно объяснить. Обитая вблизи поверхности, в зоне хорошего освещения, гидроиды быстро зарастают водорослями, перисарк которых оказывается для них хорошим субстратом, что не может не сказываться отрицательно на их питании. Особенно страдают от оброста Thecaphora, так как гидротека, служащая для опоры и защиты гидранта, в то же время способствует “захоронению” гидрантов под обростом. Не удивительно поэтому, что сбрасывание гидротеки, которое достигается при рассасывании гидранта, приводит к частичному очищению колонии, а новый гидрант, образовавшийся на месте старого, некоторое время может нормально охотиться. Таким образом, периодическое рассасывание гидрантов у Campanulariidae может быть представлено как адаптация гидроидов этого семейства к обитанию вблизи поверхности воды при большой освещенности..

Поиск функциональных показателей жизнедеятельности колониальных гидроидов только начинается. Мы обратили внимание лишь на некоторые из них, имеющие, как мы полагаем, большое экологическое значение, оставив до особого рассмотрения группу важных показателей, связанных с ростом колонии.

Список литературы

Догель В. А. 1937. Тип кишечнополостных (Coelenterata). — В кн.: Руководство по зоологии, т. 1. М.—Л., 271—369. Иванова-Казас О. М. 1977. Бесполое размножение животных. Л., 45—47. Летунов В. Н. 1981. Пищевое поведение, пище-варительно-распределительный аппарат и морфогенез у колониальных гидроидных полипов отр. Leptolida. Автореф. канд. дис. Л. Марфенин Н. Н. 1982. Роль гидроидов в биоценозах нижней литорали и сублиторали Белого моря. — В кн.: Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. Л., 61—62. Марфенин Н. Н., Косевич И. А. 1984. Морфология колонии у гидроида Obelia loveni (Allm.) (Campanulariidae). — Вести. Моск. ун-та. Сер. биол., № 2, 37—46. Наумов Д. В. 1960. Гидроиды и гидромедузы морских, соло-новатоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.—Л. Перцова Н. М. 1962. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая Салма Белого моря. — Тр. Беломорск. биол. станции МГУ. М., 35—50. Allman G. J. 1871. A monograph of the Gvmnoblastic or Tubularian Hydroids. l.The Hydroida in general. L. Berrill N. J. 1949. The polymorphic transformation of Obelia. — Quart. J. Microscop. Sci., 90, pt. 3, 235—264. Cornelius P. F. S. 1982. Hydroids and medusae of the family Campanulariidae recorded from the eastern North Atlantic, with a world synopsis of genera. — Bull. Brit. Mus. (NH). ZooL, 42, N 2, 37—148. Crowell S. 1953. The regression-replacement cycle of hydranths of Obelia and Campanularla. — Physiol. Zool., 26, 319—327. С г owe]] S., Wyttenbach C. 1957. Factors affecting terminal growth in the hvdroid Campanularla. — Biol. Bull., 113, 233—244. Huxley J. S., De Beer G. R. 1923. Studies in dedifferentiation. 4. Resorption and differential inhibition in Obelia and Campanularia. — Quart. J. Microscop. Sci., 67, 473—495. Ну man L. 1940. The Invertebrates: I. Protozoa through Ctenophora. N. Y., 400—497. Thatcher H. F. 1903. Absorption of the hydranth in hydroid polyps. — Biolf: Bull., 5, 295—303.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://soil.msu.ru/