12615 (Биология гидроида Obelia loveni)

Биология гидроида Obelia loveni (Allm,):

Образование колонии, поведение и жизненный цикл гидрантов, размножение

Гидроиды рода Obelia относятся к числу наиболее распространенных и массовых видов животных. Они часто бывают основным компонентом оброста. Исследование их биологии позволит яснее представить роль гидроидов в биоценозах обрастания.

В этой статье приведены первые результаты наших исследований биологии О. loveni, выполненных на колониальном уровне, с целью поиска определяющих (главных) функциональных характеристик гидроидов и совершенных показателей для их описания. Статья продолжает монографическое описание О. loveni, начатое в предыдущем номере журнала (Марфенин, Косевич, 1984).

Исследования проводили на Беломорской биологической станции МГУ в июне— августе 1980 г. Материал собирали на нижней литорали Еремеевского порога. Большая часть наблюдений проведена на колониях, выращенных на пластинах из стекла и оргстекла. Рост и изменение морфологии колонии исследовали с помощью регулярных картировании. Методы содержания колоний в лаборатории и естественных условиях, а также картирования описаны ранее (Марфенин, Косевич, 1984).

Оседание планулы и образование колонии. Оседание планул О. loveni на субстрат в условиях Белого моря происходит в июле—августе. Зрелые планулы, перед тем как покинуть медузоид, некоторое время перемещаются внутри него. Затем они протискиваются в отверстие между основаниями щупалец медузоида и уплывают.

Вышедшая из медузоида планула имеет вытянутую, цилиндрическую форму. Передний конец слегка вздут и округлен, задний немного заострен (рис. 1). Все тело планулы покрыто ресничками, которые обеспечивают ее перемещение. Длина свободноплавающей планулы примерно 0,65, ширина — 0,25 мм.

Несколько часов после выхода из медузоида планула проводит в толще воды. Плавает она, равномерно вращаясь вокруг своей продольной оси против часовой стрелки (если смотреть со стороны переднего конца). Перемещаться планула может в любых направлениях, иногда даже двигаясь задним концом вперед.

По прошествии 1—3 ч планула опускается на субстрат и ползет по нему, продолжая вращаться вокруг продольной оси. Первое время она движется плавно, редко меняя направление. Примерно через час характер ее перемещения изменяется: она постоянно меняет направление — появляются рыскающие движения.

Найдя подходящее место, планула поднимается на заднем конце, изгибается наподобие арки и некоторое время ощупывает субстрат передним концом (рис. 1), затем, закрепившись им, отрывает задний конец от субстрата и выпрямляется. После этого она примерно полчаса то расплющивается, прижимаясь к субстрату, то вновь вытягивается, совершая при этом вращательные движения задним концом. Если планулу в этот момент осторожно оторвать от субстрата и перенести на другое место, она почти моментально там прикрепляется. После периодических сжатий и вытягивании планула окончательно прижимается к субстрату, сплющиваясь в лепешку правильной формы.

Диаметр ее в среднем 0,35, высота 0,11 м. В таком состоянии она остается несколько часов. После этого в центре “лепешки” выпячивается бугорок, и начинается рост побега.

Появление первого столона происходит при благоприятных условиях после того, как у побега сформируется несколько (обычно 2—3)

Рис. 1. Оседание и метаморфоз планулы: 1 — плавающая планула, 2 — ощупывает субстрат головным концом, 3 — прикрепляется к субстрату, вращая задним концом, 4 — пульсируя, оседает, увеличивая площадь прикрепления, 5 — полностью прикрепившись, превращатся в “лепешку”, 6—формирование первого междуоузлия побега междоузлий с гидрантами. Так из планулы образуется полноценная молодая колония.

Экспериментальное изучение выбора планулами субстрата для оседания показало, что из четырех предложенных нами субстратов: кусков талломов ламинарии, Fucus inflatus, F. serratus и стекла кристаллизатора, в котором проводили опыты, планулы явно предпочитали талломы F. serratus (таблица).

Жизненный цикл гидрантов. У ряда гидроидов, в том числе и представителей рода Obelia, гидранты существуют непродолжительное время (по отношению к жизни колонии) и рассасываются, а на их месте формируются новые.

Число осевших планул О. loveni на разных субстратах в лабораторных условиях через сутки после после начала опыта (поверхности водорослей одинаковы, поверхность кристаллизатора в 418 раз больше). Температура 17—20°

* Указанный субстрат в эксперименте не использовали.

Этот процесс был изучен довольно подробно у Campanularia (Obelia) flexuosa (Crowell, 1953). Наше исследование позволяет уточнить сведения о жизненном цикле гидрантов применительно к Obelia loveni.

В жизненном цикле гидранта целесообразно различать четыре этапа: 1) формирование, 2) функционирование, 3) рассасывание и 4) диапауза.

1. Формирование гидранта от момента появления почки (верхушки роста) до выхода его из гидротеки занимает около 24 ч (при температуре 14—15°), при этом из них примерно 20 ч уходит на формирование гидранта и 4 ч — на его выход из гидротеки.

2. Сразу после выхода из гидротеки, означающего вышибание ее крышки, гидрант начинает нормально функционировать. Рост его после окончания формирования практически прекращается. Продолжительность активного функционирования гидранта значительно варьирует, но обычно бывает около 6—7 сут. Наибольший срок жизни гидранта из зарегистрированных нами равнялся 18 сут. Возможно, на продолжительности жизни гидранта сказываются интенсивность питания или иные внешние факторы, однако они, очевидно, не главные, так как одновременно на одном побеге жизненные циклы разных гидрантов могли существенно различаться, например 10 и 3 сут.

3. Рассасывание гидрантов представляет собой упорядоченный процесс дедифференциации (Huxley, De Beer, 1923), сопровождающийся миграцией клеток в колонию (Thatcher, 1903), постепенным изменением формы и уменьшением размеров гидрантов вплоть до полного исчезновения. Занимает этот процесс у О. loveni, по нашим наблюдениям, менее суток. После рассасывания гидрантов их гидротеки обычно отпадают.

4. Диапауза — это промежуток времени между окончанием рассасывания и началом формирования очередного гидранта на месте рассосавшегося. Продолжительность диапаузы у О. loveni значительно варьирует — от 1 сут и более. Для определения максимальной продолжительности диапаузы надо быть уверенным, что затянувшаяся диапауза не означает полной остановки роста, поэтому ее установить не удалось.

Формирование гидранта после диапаузы начинается с роста его ножки. Старая ножка при этом надстраивается и удлиняется. Новая часть ножки имеет также четковидный перисарк несколько меньшего диаметра с четырьмя вздутиями.

Иногда на месте рассосавшегося гидранта из оставшейся ножки начинается рост столона, наподобие того, как это бывает у О. commissuralis (Berrill, 1949) или 0. flexuosa (Crowell, Wyttenbach, 1957).

Поведение гидрантов. В поведении гидрантов можно различать реакцию на раздражение и комплекс пищевого поведения, включающий также ожидание добычи.

На прикосновение иглой или на сильную струю воды голодные гидранты отвечают сжатием и втягиванием в гидротеку. При этом гидрант весь умещается в ней. Сытые же гидранты, не втягиваются, а лишь немного шевелят щупальцами в ответ на раздражение. Иногда гидранты подолгу сидят в гидротеке, сжавшись и нередко выставив два щупальца одно против другого, возможно, “сторожевые”.

Пищевое поведение гидрантов О. loveni и их реакции на различные химические и механические воздействия детально изучены В. Н. Летуновым (1981). Наши наблюдения во многом подтверждают полученные им результаты.

Пищевое поведение гидрантов слагается из: 1) ожидания добычи, 2) заякоривания ее (заякориванием мы называем захват и удержание добычи с помощью стрекательных клеток), 3) заглатывания жертвы, 4) переваривания пищи в гидранте.

Голодные гидранты легко отличимы от сытых сильно вытянутыми щупальцами, тонким и вытянутым телом, более светлой окраской. Очень часто они открывают гипостом, как бы стараясь схватить что-то. Иногда совершают вращательные движения слегка вытянутым гипостомом. Значение этих движений остается непонятным.

Обычно щупальца во время ожидания добычи остаются напружиненными, неподвижными и реагируют на малейшие прикосновения инородных тел. На укол щупалец или тела гидрант отвечает, как отмечалось, кратковременным втягиванием в гидротеку. При легком же касании иглой он подносит к гипостому задетое щупальце и как бы облизывает его. Так же поступает гидрант и при заякоривании мелкой добычи вроде инфузории. Гипостом при этом открывается, щупальце касается его внутренней поверхности своей средней частью, после чего протягивается по поверхности гипостома, передавая на него инфузорию. После этого щупальце возвращается в исходное положение, а гипостом закрывается. Если же гидранту удается заякорить более крупную добычу, например науплиуса Artemia, то он подносит его несколькими щупальцами к гипостому, который при этом широко открывается. При заглатывании рачок, как правило, оказывается развернутым вдоль оси тела гидранта.

Проглатывание происходит без помощи щупалец. Основную роль здесь играют перистальтические волны сжатия, распространяющиеся от гипостома к основанию гидранта. Время заглатывания науплиуса Artemia от момента заякоривания и до смыкания гипостома в наших опытах чаще всего составляло 6—7 мин (от 4 до 28 мин). Зависимости продолжительности заглатывания от возраста гидрантов или температуры воды не наблюдали. В основном время заглатывания зависит от положения жертвы при поднесении ее к гипостому. Быстрее всего гидрант заглатывает рачка при ориентации его головным концом к гипостому. Проглотить более трех науплиусов подряд гидрант не способен, этому по крайней мере мешает гидротека.

Переваривание одного науплиуса продолжается около 2 ч (в восьми наблюдениях наименьшее время переваривания было 1 ч 30 мин, а наибольшее 3 ч 20 мин). Во время переваривания по телу гидранта проходят перистальтические волны сжатия, направленные от гипостома к его основанию. Завершается переваривание открытием диафрагмального сфинктера и выведением частиц пищи в полость ценосарка.

Мы считали первичное переваривание завершенным после того, как тело гидранта принимало первоначальную форму.

Через некоторое время (точно установить не удалось) после проглатывания пищи и завершения первичного переваривания наступает экскрекция непереваренных частиц. Они собираются в гидрантах во время периодических перемещений гидроплазмы. Каким-то образом частицы локализуются вблизи гипостома, затем наступает момент, когда он широко раскрывается, щупальца вытягиваются вниз вдоль тела, а гипостом выворачивается наизнанку. Непереваренные частицы оказываются извергнутыми наружу. Такое выворачивание переднего отдела тела гидранта — обычный для многих гидроидов, и в том числе для О. loveni, процесс, значение которого, однако, до сих пор не вполне понятно, так как у гидроидов оно происходит часто вне видимой связи с экскрецией.

Питание. Из разнообразных обитателей зоопланктона гидранты О. loveni могут заякорить и проглотить трохофор и метатрохофор, науплиусов кладоцер, офиоплютеусов, велигеров, гидромедуз и др. Взрослые Cladocera и Microsetella обычно уходят от гидрантов. Беносные гарпактициды и бокоплавы оказались для них слишком крупными, сильными и быстродвижущимися. Таким образом, О. loveni, очевидно, питается преимущественно разными планктонными личинками. Однако метанауплиусов балянусов гидранты лишь заякоривали, но не глотали, видимо, из-за их боковых шипов на панцире.

Размножение. В условиях Белого моря размножение у О. loveni продолжается с июня по сентябрь. В течение этого времени нами было отмечено два “пика” размножения — в начале июля и во второй декаде августа. В первый период размножались только перезимовавшие колонии, а во второй — уже и молодые, образовавшиеся в июле.

Образование гонангиев в колонии происходит не одновременно, но на одним побеге все гонангии находятся примерно на одной стадии .развития. Колонии раздельнополые. Жизненный цикл редуцированный: медузы не отделяются от бластостиля.

Почка гонангия закладывается на прилежащей к стволу стороне ножки гидранта, ближе к ее основанию. В начале развития мужские и женские гонангии практически не различаются (рис. 2,1). Однако уже к концу формирования гонотеки их можно различать по высоте — мужские выше женских (рис. 2, 5а,б). Соответственно этому число гонофор ( в литературе термин “гонофор” употребляется неоднозначно. Большинство авторов вслед за Альманом и Хаксли (Allman, 1871; Huxley, 1940) называет гонофорами медузоидные почки, из которых затем могут сформироваться медузки или редуцированные в разной степени медузоиды. Другие авторы (Догель, 1937) называют гонофорами одну из стадий редукции медузоида — криптомедузоид. Мы придерживаемся первого определения) у мужских больше. Полное формирование гонангия происходит в течение 3—4 сут при температуре 12—14°.

Гонофоры возникают в проксимальной части бластостиля. Самые верхние (дистальные) из них оказываются наиболее зрелыми. Мужские и женские гонофоры лучше различать по форме заходящей в гонофор гастроваскулярной полости: у первых она неразветвленная, а у вторых состоит из нескольких ветвей.

Из дистальных одного—четырех гонофоров выворачиваются над терминальным концом гонотеки медузоиды. В женском медузоиде хорошо различимы от двух до четырех дробящихся яйца, а спустя сутки после выворачивания медузоида — планулы, вначале овальные, а затем вытянутые.