Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.

Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в сообществе, определяя его устойчивость.

3. Структура биоценоза

Популяции разных видов объединяются в системы более высокого ранга – сообщества или биоценозы.

Биоценоз – организованная группа популяций растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства.

Биотоп - пространство с более-менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом.

Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны – от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Биоценоз не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними.

В состав биоценоза входят организмы основных таксонов - простейшие и бактерии, растения, животные и грибы. Соответственно в пределах биоценозов выделяют: фитоценоз – сообщество растительных организмов, зооценоз- совокупность взаимосвязанных видов животных, микробиоценоз – сообщество микроорганизмов.

Биоценозы имеют трофическую (пищевую) структуру. Выделяют следующие структурные элементы сообщества: продуценты –ответственные на накопление биомассы (350 тыс. видов); консументы –отвечают за производство работы (1500 тыс. видов); редуценты (микроконсументы) – завершают разложение органической материи, поддерживая круговорот веществ(75 тыс. видов).

Между организмами устанавливаются тесные взаимосвязи, которые можно разделить на следующие типы:

1. Нейтрализм - ни один вид (популяция) не влияет на другую.

2. Конкуренция - использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма. Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая, прямая и косвенная.

3. Паразитизм — когда один организм (паразит) живёт за счёт питания тканями или соками другого организма (хозяина), тесно связан в своём жизненном цикле. Паразитов различают по месту обитания. Эктопаразиты находятся на поверхности хозяина. Например блохи, вши, клещи, мучнистая роса растений. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Вирусы, бактерии, грибы и растения, некоторые виды животных.

4. Хищничество — когда происходит поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником). Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную.

5. Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов, при котором организмы приносят друг другу пользу. Одна из форм симбиоза - мутуализм, при которой хотя бы один из видов не способен существовать без помощи другого. Протокооперацию – взаимовыгодное, но не обязательное сотрудничество.

6. Комменсализм - один вид получает выгоду от другого, который не замечает его присутствия.

Наличие паразитических форм и хищников в популяции способствуют поддержке экологического равновесия между популяциями. Кроме этих двух факторов регулирование численности популяции происходит под действием конкуренции.

Конкуренция имеет место в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями неблагоприятно влияет на рост, выживаемость, приспособленность особи или популяции в целом. Внутривидовая конкуренция возникает в случае нехватки пространственного или пищевого ресурса. Те особи, которые используют ресурсы в краевых, но менее оспариваемых местах его градиента, обладают более высокой приспособленностью. В зоне оптимума конкуренция особенно велика. Внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши и приближению реальной ниши к потенциальной.

Межвидовая конкуренция возникает, как правило, в «краевых» условиях, Конкуренция неблагоприятно воздействует на все виды, использующие один и тот же ресурс, способствуя появлению специализированных ниш и снижению численности популяций.

Виды в биоценозе приспособлены настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое. Правила смены видов в биоценозе сформулировал Н. Ф. Реймерс: «свято место пусто не бывает»; крупные организмы исчезают раньше; крупные организмы сменяются мелкими; более высокоорганизованные вытесняются менее высокоорганизованными, но быстро размножающимися; всегда побеждает тот, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически.

Признаками устойчивости биоценозов являются относительно постоянный видовой состав и богатое видовое разнообразие, преобладание положительных, взаимовыгодных взаимоотношений между видами, климаксовое состояние. Однако такое состояние достигается крайне редко и большинство биоценозов находятся в постоянном развитии. Развитие биоценозов во времени носит название сукцессий.

Сукцессии растительного покрова

Различают ненаправленные и направленные смены растительного покрова.

Ненаправленные представляют собой дальнейшее углубление процесса погодичных (разногодичных) изменений в пределах фитоценоза.

Направленные смены представляют собой необратимые изменения растительного покрова, при которых одни сообщества сменяются другими - сукцессии. Необратимость процесса – обязательное свойство любой сукцессии.

Всю конкретную сукцессию в целом называют серией. Каждое сообщество, которое в процессе сукцессии сменяет другое, называют стадией этой сукцессии, или серийным сообществом. Заключительное сообщество, находящееся в относительном соответствии с условиями существования, называют климаксом.

Типы развития и фазы развития сукцессий

По типу развития растительного покрова сукцессии бывают первичными и вторичными.

Первичная сукцессия – последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв (скалы и глины после прохождения ледника, вулканическая лава и пепел, участки открытой добычи полезных ископаемых).

Вторичная сукцессия – последовательное развитие сообществ в ареале, где естественная растительность уничтожена или сильно нарушена, но почва и донные отложения сохранены (заброшенные с/х угодья, вырубка, сильно загрязненные водоемы, земли, затопленные при строительстве водохранилища).

Сукцессии могут начинаться на участках, полностью свободных от растительного покрова и не сохранивших семенных зачатков растений - первичные сукцессии. А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцесии две фазы: а) заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений; б) смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.

Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории: от того, какие растения растут поблизости от обнаженного участка,- от их количества, от направления господствующего ветра и т.д.

На первой стадии развития нового фитоценоза в его составе часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде.

После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он начинается с прорастания семян и заканчивается, когда растение дало плоды и семена.

Не все растения, произрастающие на открытых участках, попадают за счет привнесения диаспор с соседних территорий, часть растений образуется за счет семян, которые находятся в почвенном банке семян, так как большинство семян способно долго сохраняют всхожесть в течение десятков или даже сотен лет.

Стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову)

1. Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются случайным составом растений, отсутствием сомкнутого растительного ковра, слабым воздействием на среду ипочти полным отсутствием взаимовлияния между особями.

2. Простая группировка - следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров в надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке, хорошо заметно взаимовлияние растений, обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство.

3. Сложная группировка характеризуется следующими признаками: видовой состав не вполне постоянен, сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать; виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов; намечаются ярусы; взаимное влияние растений становится еще более заметным; обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.

4. Стадия замкнутого фитоценоза характеризуется крайне затрудненным проникновением в него новых видов, равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.

Список литературы

1. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973

2. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии Л.:Наука, 1983

3. Викторов С.В., Востокова Е.А. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962