11855 (Строение и функции органелл клетки. Законы Г. Менделя), страница 3

Признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, наследуются сцепленно с полом. Наследование признаков, гены которых находятся в X и Y-хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. Распределение генов в потомстве должно соответствовать распределению половых хромосом в мейозе и их сочетанию при оплодотворении .

В Y-хромосоме есть ген, определяющий развитие мужского пола, необходимый для дифференцировки семенников. В X-хромосоме таких генов нет, но есть много других генов. Y-xpoмосома очень мала и не содержит многих генов, которые есть в X—хромосоме.

У гетерогаметного пола (мужского) большинство генов, локализованных в Х-хромосоме, находится в гемизиготном состоянии, т.е. не имеют аллельной пары. В мужских организмах любой рецессивный ген, локализованный в одном из негомологичных участков Х-хромосомы, проявляется в фенотипе.

Y-хромосома содержит некоторое количество генов, гомологичных генам Х-хромосомы, например, гены геморрагического диатеза, общей цветной слепоты и др.

У человека известны рецессивные сцепленные с полом признаки, такие как гемофилия, дальтонизм, мышечная дистрофия и др. В X—хромосоме есть ген, определяющий признак свертывания крови. Рецессивный ген вызывает развитие гемофилии.

У женщин две ХХ-хромосомы. Рецессивный признак (гемофилия) проявляется в том случае, если гены, отвечающие за него, находятся в двух Х-хромосомах: X^hXⁿ. Если организм гетерозиготен по этим генам, то гемофилия не проявится. В мужском организме одна Х-хромосома. Если в ней ген Н или h, то эти гены обязательно проявят свое действие, потому что Y-хромосома не несет данных генов. Все девочки здоровы. Половина мальчиков больна гемофилией.

Женщина может быть гомозиготна или гетерозиготна по генам, локализованным в Х-хромосоме, но рецессивные гены проявляются только в гомозиготном состоянии.

Если гены находятся в Y-хромосоме (голандрическое наследование), то признаки, ими обусловленные, передаются от отца к сыну. Например, так наследуется волосатость ушей. Y-хромосома у человека контролирует дифференцировку семенников. У мужчин одна Х-хромосома. Все гены, находящиеся в ней, в том числе и рецессивные, проявляются в фенотипе. В этом заключается одна из причин повышенной смертности мужских особей по сравнению с женскими.

Признаки, проявление которых различно у представителей разных полов, или проявляющиеся у одного пола, относятся к признакам, ограниченным полом.

Эти признаки могут определяться генами, расположенными как в аутосомах, так и половых хромосомах. Возможность развития лризнака зависит от пола организма. Например, тембры голоса баритон и бас характерны только для мужчин.

Проявление генов, ограниченных полом, связано с реализацией генотипа в условиях среды целостного организма. Помимо генов, ответственных за развитие вторичных половых признаков, которые в норме работают только у одного из полов, у другого они присутствуют, но "молчат". Функциональную активность целого ряда других генов определяет гормональная деятельность организма. Например, у быков есть гены, контролирующие продукцию молока и его качественные особенности (жирность, содержание белка я др.), но у быков они "молчат", а функционируют только у коров. Потенциальная способность быка давать высокомолочное потомство делает его ценным производителем молочного стада.

Есть признаки, зависимые от пола. Гены, степень проявления которых определяется уровнем половых гормонов, называются генами, зависимыми от пола. Эти гены могут находиться не только в половых хромосомах, но и в любых аутосомах.

Например, ген определяющий облысение, типичное для мужчин, локализован в аутосоме, и его проявление зависит от мужских половых гормонов. У мужчин этот ген действует как доминантный. а у женщин как рецессивный. Если у женщин этот ген в гетерозиготном состоянии, то признак не проявляется. Даже в гомозиготном состоянии у женщин этот признак слабее выражен, чем у мужчин.

Понятие об основных этапах эмбрионального развития (дробления, гаструляция, образование тканей и организмов)

Существуют следующие основные типы онтогенеза: прямой и непрямой. Прямое развитие встречается в двух формах — неличиночного и внутриутробного, непрямое — в виде личиночного.

Личиночный тип развития характеризуется тем, что в развитии организма имеется одна или несколько личиночных стадий. Личинки ведут, активный образ жизни, сами добывают пищу. Для осуществления жизненных функций у них имеется ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих во взрослом состоянии. Этот тип развития сопровождается превращением (метаморфозом; см. ниже).

Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц а также беспозвоночных, яйцеклетки которых богаты питательным материалом (желтком), достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания и выделения у этих зародышей также развиваются провизорные органы.

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки почти не содержат питательного материала. В жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента. Этот наиболее поздний в филогенетическом отношении тип онтогенеза наилучшим образом обеспечивает выживание зародыша.

Эмбриональный период, или эмбриогенез (греч. embryon - зародыш), начинается образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития: при личиночном типе - выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном - с выходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном - с моментом рождения.

Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыши млекопитающих и человека до зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем - плодом.

Зигота, образующаяся в результате слияния женской и мужской гамет, представляет собой одноклеточную стадию развития нового организма. Участки цитоплазмы яйца, содержащие зерна желтка, митохондрии, пигменты, видны на живых объектах, поэтому в зиготе удалось проследить значительные перемещения цитоплазмы.

В неоплодотворенных яйцах морского ежа Paracentrotus lividus в корковой области равномерно расположены зерна красного пигмента. После оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже экватора, в то время как анимальный и вегетативный полюса обесцвечиваются. Таким разом, создаются три зоны цитоплазмы: в анимальной части яйца – непигментированная, ниже экватора - пигментированная, на вегетативном полюсе — бесцветная. В дальнейшем из цитоплазматического материала в ней бесцветной зоны формируется эктодермы пигментированной зоны - энтодерма, из нижней — элементы мезодермы.

В зиготах асцидий, земноводных и других животных также обнаружены значительные перемещения цитоплазмы, в результате чего определяются участки, из которых в дальнейшем развиваются те или иные органы и ткани. В это же время появляется ярко выраженная двусторонняя симметрия. Установлено, что и в зиготе млекопитающих и человека также до начала дробления происходит дифференциация цитоплазмы и появляется билатеральная симметрия яйца.

В зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на начальных стадиях развития служит и РНК, синтезированная время овогенеза, но одновременно синтезируется и новая и РНК.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы) носит название дробления. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном правлении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки – 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникает 8 бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. При каждом последующем дроблении клетки становятся мельче, так как бластомеры, не достигнув размеров первоначального, вновь делятся. Однако клетки, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. К концу периода дробления весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы. Во время дробления митотические деления следуют быстро друг за другом.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы (греч. Blastos- росток). Отметим, что в зиготе и бластомерах ядерно-плазменное отношение нарушено в пользу цитоплазмы. В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное отношение. Начиная с бластулы клетки зародыша принято называть не бластомерами, а э мбриональными клетками. У ланцетника бластула обратится по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов, жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом развития является гаструляция (греч. gastre - чрево сосуда, gaster - желудок), которая представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует различать два этапа: 1) образование экто- и энтодермы (двухслойный зародыш); 2) образование мезодермы (трехслойный зародыш). У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т.е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит название наружного листка, или э к т дермы (греч. ectos — снаружи, derma — кожа), внутренний слой внутреннего листка, или энтодермы (греч. entoc — внутри). Полость называется гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими ее способами являются деламинация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь).

Образование гаструлы путем иммиграции характерно для кишечнополостных. Этот способ заключается в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель. Эпиболия встречается, у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса, размножаясь, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем. При деламинации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.

Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно происходят и впячивание, и обрастание, и миграция. Так протекает, например, гаструляция у земноводных.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка.

Третий, или средний, зародышевый листок называется мезодермой (греч. mesos — средний), так как он образуется между наружным и внутренним листком.

Различают два основных способа образования мезодермы – телобластический и энтероцельный. Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке — телобласту. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма. Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и эндодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на три отдела — медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеля она получила название вторичной полости, или целома. Один из листков (висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой (париентальный) подлежит непосредственно эктодерме.

Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции.

Каждый зародышевый листок дает начало только определенным органам. Так, из эктодермы развиваются ткани нервной системы (очень рано обособляющиеся в виде нервной пластинки). Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края лобка смыкаются, образуется нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи - эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т. п.).