11138 (Класифікація нервової системи та її будова), страница 2

Сучасні подання. Павлов застосовував термін "умовний рефлекс" до будь-яким індивідуально придбаним типам поводження. Поняття про сигнальний подразник, однак, не пояснює всі види навчення. Термін "умовний рефлекс" використовується тепер у більше вузькому значенні, стосовно до ситуацій, аналогічним вихідним експериментам Павлова, наприклад до роботи вегетативної нервової системи, що управляє діяльністю залоз і гладкої мускулатури. Зізнається також, що умовні рефлекси широко представлені в емоційному поводженні. Добре вивчені умовні рефлекси людини, що виникають на основі мигального рефлексу, слиновиділення, потовідділення, звуження й розширення зіниць, скорочення й розслаблення гладких м'язів стінок кровоносних посудин. Проте існує значна область придбаного поводження, що формується на основі інших механізмів. Так, виявилося, що на відміну від умовного рефлексу, при якому появі реакції на умовний сигнал завжди передує його підкріплення, у тварини може сформуватися реакція, що у минулому підкріплювалася після її прояву (цей механізм одержав назву оперантного обумовлювання).

Гальмування умовних рефлексів

Раніше ми розглядали позитивні рефлекси. Однак існують і негативні рефлекси - гальмівні. Останні також поділяються на безумовні (вроджені) та умовні (набуті). До гальмівних безумовних рефлексів відносять зовнішнє (згасальне і постійне гальмо) і позамежове гальмування.

Зовнішнє гальмування забезпечує виконання організмом реакції на більш біологічно важливий (домінантний) подразник.

Згасальне гальмо - якщо під час травного умовного рефлексу повторно викликати орієнтовний рефлекс, який спричиняє гальмування травного, то після кількох повторень орієнтовний зникає.

Постійне гальмо - якщо під час травного умовного рефлексу подавати больове подразнення, то кожного разу воно спричинятиме гальмування даного харчового (як умовного, так і безумовного) рефлексу.

Позамежове гальмування розвивається при надмірній силі умовного подразника. У цьому разі останній спричиняє в корі головного мозку охоронне гальмування. Воно запобігає надмірним витратам енергії та залежить від функціонального стану нервової системи, віку, типологічних особливостей, гормонального стану. Позамежове гальмування визначає межу витривалості клітин (межу працездатності) до інтенсивної (вибух бомби) і психічної (утрата близької людини) сили подразника.

Зовнішнє гальмування завжди викликається стороннім до даного рефлексу подразником. Воно дає можливість аналізувати біологічну силу подразників і відповідати на більш важливий. За механізмом зовнішнє гальмування спряжене, можливо, гіперполяризаційне постсинаптичне. Не виключена й гіпотеза вичерпання медіатора (позамежове гальмування). Називається воно ще індукційним або спряженим гальмуванням.

Внутрішнє гальмування (гальмівні умовні рефлекси) - це згашу-вальне, диференційоване, умовно-гальмівне, запізнювальне і слідове. Локалізується внутрішнє гальмування в корі головного мозку, хоча тимчасові зв'язки охоплюють і підкіркові структури. Сам механізм його виникнення полягає в тому, що підкріплення в кірковій проекції умовно-рефлекторної реакції спричиняє спряжене гальмування, яке відіграє оберігальну роль. Якщо підкріплення немає, то в кірковій проекції умовного подразника розвивається вичерпання, яке й стимулює внутрішнє гальмування (як охоронне). Воно виникає в центрі того самого умовного рефлексу. Основна умова його розвитку - відсутність підкріплення умовного подразника безумовним. Тобто воно розвивається за відсутності зворотної аферентації, яка підтверджує пристосовне значення даного умовного рефлексу. Це свідчить, що умовні подразники, які вже не викликають дану умовнорефлекторну діяльність, набули негативного гальмівного значення, спричиняючи внутрішнє гальмування.

Для умовного гальмування характерне: а) у разі непідкріплення умовного подразника безумовним розвивається поступове гальмування гальмівного (негативного) сигналу; б) гальмування піддається тренуванню, що важливо в процесах раннього виховання певних поведінкових навичок; в) здатність самовільного відновлення загальмованих рефлексів; г) залежність від індивідуальних властивостей нервової системи; д) залежність від біологічної сили і підкріплюваного позитивного умовного сигналу; є) залежність від стійкості раніше утвореного умовного рефлексу; ж) можливість умовного гальмування взаємодіяти з безумовним з можливістю розгальмовування або, навпаки, - підсилення.

При згашувальному гальмуванні ("гальмування гальмуванням") умовний рефлекс послаблюється або зникає тоді, якщо умовний подразник багаторазово не підкріплювати безумовним. Для відновлення цього умовного рефлексу необхідно: а) знову провести підкріплення умовного подразника безумовним; б) певний час не застосовувати цей умовний подразник і в) поєднати даний умовний подразник із слабким стороннім подразником, який спричиняє орієнтовну реакцію і слабке розлите збудження в корі головного мозку з активацією усіх його центрів, у тому числі й цього умовного рефлексу. Будь-яка із цих дій спричиняє розгальмовування. Його фізіологічне значення дозволяє визначити, чи має ще умовний подразник свою сигнальну дію і можливість відповідати лише на ті умовні подразники, які її не втратили. Воно також забезпечує консервування недоцільних реакцій.

Диференційоване гальмування виникає при підкріпленні одного умовного подразника і непідкріпленні іншого, близького за значенням (якістю). Це дозволяє синтезувати більш адекватні (тонкі) та відповідні реакції. Наприклад, звук з частотою 2500 Гц підкріплюємо, з частотою 2700 Гц - ні. Спочатку умовний рефлекс виникає на обидва звукові подразники. Потім розвивається диференціювання, і умовний рефлекс виникає тільки на звук з частотою 2500 Гц. Цей вид гальмування дозволяє розрізняти близькі за якостями подразники і синтезувати адекватні тонко пристосовні реакції організму.

Умовне гальмо - якщо дзвінок підкріплювати безумовним подразником, а комбінацію дзвінок плюс світло - ні, то через певний час умовний рефлекс на цю комбінацію зникає. Однак це не просте диференціювання. Світло набуває самостійного гальмівного значення і починає гальмувати всіінші умовні рефлекси Таке гальмування забезпечує тонке орієнтування з урахуванням не тільки основного діючого подразника, а й всіх побічних та обумовлених факторів.

Запізнювальне гальмування у разі утвореного умовного рефлексу подовження часу подання безумовного подразника від дії умовного спричинить поступове запізнювання даного умовного рефлексу. Це обумовлено тим, що умовний подразник спочатку набуває гальмівного значення, а потім внаслідок умовно-рефлекторного переключення стає позитивним. Так досягається доцільність біологічних реакцій. Таке гальмування розрізняє момент часу, коли слід відповідати на сигнал, і забезпечує формування реакцій у найбільш фізіологічний момент.

Слідове гальмування є окремим різновидом запізнювального. У цьому разі виключення умовного подразника є сигналом до запуску умовного рефлексу. Можливий запуск і на слідові явища в корі головного мозку.

Останні три види внутрішнього гальмування можливі завдяки наявності явища індукції, яка може бути одночасною і послідовною та в обох випадках - позитивною або негативною. Індукція позитивна тоді, коли збудження виникає навколо осередку гальмування (одночасна) або на його місці після його згасання (послідовна). Негативна індукція - це виникнення гальмування навколо осередку збудження або на його місці після його припинення. Крім того, процеси збудження та гальмування в корі головного мозку можуть концентруватися та іррадіювати.

Поширення збудження в корі головного мозку з наступною його концентрацією в попередній ділянці називається динамічною іррадіацією. Дія в цей момент безумовного подразника супроводжується стійкими змінами в збуджених нейронах з утворенням тимчасового зв'язку з даною безумовною реакцією. Ці стійкі зміни називаються статичною іррадіацією. Усі ці кіркові процеси визначають явища генералізації та спеціалізації умовних рефлексів. Іррадіація і концентрація, позитивна та негативна індукція процесів збудження і гальмування забезпечує їх взаємозв'язок, перехід одного процесу в інший і, таким чином, забезпечує складні форми роботи центральної нервової системи.

Механізми внутрішнього гальмування можуть бути обумовлені зменшенням викиду медіатора без активного гальмування самого нейрона, зниженням збудливості кіркових нейронів.

За І.П. Павловим, кора великих півкуль являє собою постійно змінювану "мозаїку" загальмованих і збуджених ділянок та всіляких переходів між ними.

Існує зовнішній гальмівний ефект - припинення якоїсь діяльності, але немає гальмування як особливого процесу, протилежного збудженню. Вважають, що гальмування виникає внаслідок зіткнення двох зустрічних збуджень, що не дозволяє їм виконати їхнє безпосереднє завдання.

Список літератури

1. Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека, М., 1993

2. Никитюк Б.А., Корнетов Н.А. Интегративная биомедицинская антропология, Томск, 1998

3. Популярная медицинская энциклопедия, под ред. В.И. Покровского. М., 1991

4. Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии. СПб., 1998.

5. Сапин М.Р., Билич Г.Л. "Анатомия человека" книга 2 "Внутренние органы. Системы обеспечения (эндокринная, сосудистая, иммунная, нервная системы)" М., Оникс-Альянс-В 1999г.

6. Синельников Р.Д. "Атлас анатомии человека" том III "Учение о нервной системе, органах чувств и органах внутренней секреции" издательство "Медицина" Москва 1968 год.

7. Хрисанфова Е.Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека, М., издательство МГУ, 1990