10591 (Скелетная мышца животных как орган)

Строение скелетной мышцы как органа

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть — соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием — perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки — внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием — endomysium.

В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний — mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

Рис. 1. Строение мышцы:

А — внешний вид двуперистой мышцы; В — схема продольного разреза многоперистой мышцы; В — поперечный разрез мышцы; Г — схема строения мышцы как органа (по Денни — Брауну); 1, 1’ — сухожилие мышц; 2 — анатомический поперечник мышечного брюшка; 3 — ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а — артерия, в — вена, n — нерв); 4 — физиологический поперечник (суммарный); 5 — подсухожильная бурса; 6—6' — кости; 7 — наружный перимизий; 8 — внутренний перимизий; 9 — эндомизий; 9'— мышечные волокна; 10, 10', 10" — чувствительные нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 11, 11' — двигательные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие (рис. 1). Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц — мышечных волокон, на которые сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:

1) чувствительные волокна — идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных" во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;

2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц — симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.

Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12—15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8—10 кг на 1 см² физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной, оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон — это физиологическими поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3,..., 1:10 и т.д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чему взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.

Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию

Форма мышц. Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы:

1. На теле и голове больше встречаются пластинчатые мышцы, заканчивающиеся апоневрозами. Они бывают треугольной, трапециевидной, лентовидной и других форм.

2. На конечностях больше встречаются длинные толстые мышцы. Они имеют округлое, веретенообразное, цилиндрическое, коническое брюшко — venter, заканчивающееся мощным сухожилием — tendo, иногда достигающим значительной длины (пальцевые мышцы копытных). Начальная часть такого мускула называется головкой — caput.

3. Мышцы, расположенные по краям отверстий, не имеющие ни начала, ни конца, называются сфинктерами.

4. Комбинированные мышцы — складываются из отдельных пучков, закрепляющихся однотипно на сегментированных костных рычажках — мышцы позвоночного столба. Такие мышцы можно назвать множественными, или многораздельными.

Часто, имея одно брюшко, мышца заканчивается несколькими сухожилиями на различных костях конечностей или, наоборот, имея одно сухожилие, начинается несколькими головками (двуглавая, трехглавая и т. д. мышцы).

Внутренняя структура мышцы. Не менее разнообразны мышцы и по внутреннему строению, определяющему их силу. Различают три основных типа мышц.

1. Проще всего построены простые динамические мышцы. В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой, они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая (у человека их называют ловкими). Как продукт питания эти мышцы дают высококачественное нежное мясо, идущее на диетическое и детское питание. Чем выше на теле расположена мышца, тем она по структуре более динамична.

2. Статодинамические мышцы (рис. 2, 3) имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что cтатодинамические мышцы сильнее динамических.

Рис. 2. Типы строения перистых (статодинамических мышц):

а — одноперистая; б — двуперистая; в — многоперистая; 1 — сухожилия мышц; 2 — пучки мышечных волокон; 3.— сухожильные прослойки; 4 — анатомический поперечник; 5 — физиологический поперечник

В связи с этим среди статодинамических мышц еще выделяют динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим, имеющие меньшее количество физиологических поперечников. На продольном разрезе статодинамических мышц виден довольно плотный наружный перимизий. От него в глубь мышцы идут пластины (их может быть одна, две и более), на которых мышечные волокна идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. Мышечные волокна становятся короче, но зато их становится больше, благодаря чему мышца выигрывает в силе.

Рис. 3. Топография мышц различной структуры (по В. М. Сысоеву): Д — динамические; ДС — динамостатические; ПС — полустатические; СД— статодинамические.

Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей).

3. Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышца фактически превращается в связку (как межкостная третья мышца у копытных или малоберцовая третья у лошади). Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре.

В индивидуальном развитии каждого животного количество мышечной и соединительной тканей может значительно изменяться в зависимости от характера нагрузки (динамической или статической). В мышце может увеличиваться количество мышечной ткани (при интенсивной динамической нагрузке, тренировках, прогонах животных) или количество соединительной ткани (при интенсивной статической нагрузке — при стойловом содержании, отсутствии необходимой двигательной активности). Отсюда можно сделать очень существенный практический вывод: для того чтобы получить больше мышечной ткани (т.е. больше высококачественного мяса с меньшим количеством соединительной ткани), при откорме скота нельзя животных целиком переводить на стойловое содержание без ежедневных интенсивных дозированных тренировок — прогонов, так как лишь при динамической нагрузке увеличиваются диаметры мышечных волокон и их количество. Только двигательная активность при откорме приводит к увеличению массы тела животного за счет мышечной, а не соединительной ткани или жира. Не надо забывать, что мышцы во время динамической нагрузки работают еще и как «периферическое сердце», обеспечивая норму кровообращения, а стало быть, и норму обмена веществ в организме.

Характеристика мышц по действию. Согласно функции каждая мышца обязательно имеет два пункта закрепления на костных рычагах — головкой и сухожильным окончанием — хвостом, или апоневрозом. В работе один из этих пунктов будет неподвижной точкой опоры — punctum fixum (origo), второй — подвижной — punctum mobile (terminario). У большинства мышц, особенно конечностей, эти пункты меняются в зависимости от выполняемой функции и местонахождения точки опоры. Мышца, закрепленная на двух пунктах (голове и плече), может двигать головой, когда неподвижная точка опоры ее на плече, и, наоборот, будет двигать плечом, если во время движения punctum fixum этой мышцы будет на голове.

Мышцы могут действовать только на один сустав, но чаще они являются многосуставными. Каждая ось движения на конечностях обязательно имеет две группы мышц с противоположным действием. При движении по одной оси (у копытных большинство суставов конечностей одноосные) обязательно будут мышцы-сгибатели — флексоры и разгибатели — экстензоры, в некоторых суставах возможно приведение — аддукция, отведение — абдукция или вращение — ротация, причем вращение в медиальную сторону называется пронацией, а вращение наружу в латеральную сторону — супинацией. Выделяются еще мышцы — напрягатели фасций — тензоры. Но при этом обязательно надо помнить, что в зависимости от характера нагрузки одна и та же многосуставная мышца может работать как флексор одного сустава или как экстензор другого сустава. Примером может быть двуглавая мышца плеча, которая может оказывать действие на два сустава — плечевой и локтевой (закрепляется на лопатке, перебрасывается через вершину плечевого сустава, проходит внутри угла локтевого сустава и закрепляется, на лучевой кости). При висячей конечности punctum fixum у двуглавой мышцы плеча будет в области лопатки, в этом случае мышца тянет вперед лучевую кость и локтевой сустав сгибает. При опоре конечности о почву punctum fixum находится в области конечного сухожилия на лучевой кости; мышца работает уже как экстензор плечевого сустава (удерживает плечевой сустав в разогнутом состоянии).