168612 (Биоценоз и природная среда), страница 2

Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы воздействия разного рода:

1. Как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

2. Как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;

3. Как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

4. Как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Все экологические факторы или во всяком случае основные, ведущие, довольно тесно взаимосвязаны друг с другом. Обычно изменение одного из них влечет за собой и изменение других. Однако следует помнить и о том, что каждый экологический фактор или комплекс взаимодействующих факторов по-разному действует на организмы в разные фазы их онтогенеза. Экологические свойства особей меняются с возрастом и в зависимости от жизненного состояния. Своеобразие действия фактора зависит и от того, каким путем размножается особь - генеративным или вегетативным. Наконец, надо учитывать и генетическую неоднородность популяций

Главные задачи экологии сводятся к познанию законов действия различных экологических факторов, взятых как в отдельности, так и в совокупности.

Факторы природной среды биосферы приходится рассматривать в двух системах - элементарной и комплексной.

Элементарная разделяет их по принципу разделения наук о природе. К физическим факторам относятся температура, свет, давление, электрические явления и все остальное, что изучает физика, к химическим - реакция среды, наличие веществ и элементов, к биологическим - влияние микроорганизмов, растений и животных.

Но факторов этих чрезвычайно много, и, работая в природе, изучать их сразу все очень трудно, и иногда невозможно. Однако можно выйти из положения, если учесть, что элементарные факторы в природе действуют не независимо друг от друга, а объединяются в закономерные комплексы. Например, стоит сказать, что такой комплекс, как ясная погода, сменился другим, пасмурной, - и каждый специалист поймет, что при этом давление понизилось, облачность и влажность увеличились, доля прямой радиации (солнечного излучения) резко уменьшилась, рассеянной возросла, суточные колебания температуры сократились... К основным подразделениям комплексной системы факторов относятся: климат - все воздействия, идущие через атмосферу; геологические условия - все особенности строения земной поверхности, почвы; биотические факторы - воздействия живой природы и, наконец, человеческая деятельность.

Какой системой факторов удобнее пользоваться - это зависит от обстоятельств, от целей работы. Если мы ставим полевой или тем более лабораторный опыт по подбору лучших дозировок удобрений, то удобна элементарная система. Если оцениваем хозяйственные угодья или ведем экспедиционные исследования, то все преимущества - у комплексной. Но оба метода познания, аналитический, заключенный в использовании элементарной системы факторов, и синтетический, связанный с комплексной системой, как всегда, дополняют друг друга в деле познания истины.

Действие одного фактора может быть изменено другим, но не может быть замещено. Однако при комплексном действии среды может наблюдаться как бы «эффект замещения», или, лучше, «эффект компенсации».

Чтобы судить о значении экологического фактора, надо учитывать продолжительность и повторяемость его экспериментального действия в течение жизни данного организма и потомков этого организма.

Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями - интенсивностью и диапазоном действия. То есть влияние экологического фактора сильно зависит от его «дозировки». Действия фактора прежде всего характеризуются его амплитудой, размахом колебаний. В этом отношении еще со времен Сакса принято выделять три кардинальные точки для жизни (и отдельных функций) организма или вида (рис. 2) и значения интенсивности фактора.

Рис. 2. Кардинальные точки действия экологического фактора

Две точки - минимум и максимум - характеризуют «пороговое» действие фактора, при котором развитие организма или вида идет хуже всего. Этих точек две: одна в области недостаточного, другая в области избыточного значения фактора. Эти точки называют «пессимумом», зоной угнетения. Вся заштрихованная зона - зона жизнедеятельности организма. Наилучшее развитие идет при оптимальной интенсивности фактора (средняя часть). Зона действия фактора - от минимума до максимума - представляет собой экологическую валентность вида.

Вышесказанное может быть выражено и более простой кривой (рис. 3), в двух координатах, где по оси абсцисс отложена интенсивность фактора, а по оси ординат - изменение состояния организма «теоретически» оно бы шло по прямой (1), но действительное действие фактора оказывается иным (2). Диапазоном действия фактора являются такие его интенсивности, в пределах которых может существовать организм.

Рис. 3. Зависимость состояния организма от интенсивности действия экологического фактора

Таким образом, биологический процесс может осуществляться не при любых изменениях фактора, а в пределах двух его значений - максимального и минимального, которые представляют собой границы (пределы) толерантности данного процесса относительно данного фактора.

Однако следует помнить, что экологические факторы действуют не по отдельности, а в совокупности. Правило, или «закон», совокупного действия экологических факторов было установлено еще в начале XX в. В 1909 г немецкий агрохимик и физиолог растений А. Митчерлих вывел закон, который он назвал «закон эффективности факторов». В 1918 г. этот «закон» был пересмотрен и переименован Б. Бауле в «закон совокупного действия». Согласно этому закону: величина урожая () зависит не только от какого-нибудь одного (пусть даже лимитирующего) фактора, но и от всей совокупности действия факторов одновременно, т.е. = (Х1, X2, Х3, ....., Хn). Закон совокупного действия факторов иногда называют законом Митчерлиха-Бауле. Экспериментально установлено, что в природе один экологический фактор может воздействовать на дугой; поэтому успех вида в окружающей среде зависит от взаимодействия факторов. Например, повышенная температура способствует ускорению испарения влаги, снижение освещенности обусловливает снижение потребностей растений в содержании цинка в почве, животные труднее переносят высокие температуры при большой влажности.

Фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов; называется лимитирующим фактором. Иначе можно сказать лимитирующий фактор - это экологический фактор, концентрация которого выше или ниже оптимальной.

Понятие о лимитирующем факторе ведет начало от закона минимума Либиха (1840) и закона толерантности Шелфорда (1913). Как лимитирующий фактор особенно часто выступают температура, свет, биогенные вещества, течение и давление среды, почва, пожары и т.д.

Закон минимума Либиха, иначе закон ограничивающих факторов, гласит, что факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, т.е. наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях несмотря на оптимальное сочетание остальных условий. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных особей, определяя их географический ареал. Например, растениям для нормального развития нужны К, N, Р и комплекс микроэлементов. В почвах конкретного поля некоторые из этих элементов могут быть в достаточном, другие - в явно недостаточном, количестве. Бездумное внесение всех без исключения удобрений нанесет вред окружающей среде, так как будут использованы только нужные элементы, а ненужные - будут смыты в водоемы и могут стимулировать цветение воды (эвтрофикацию).

Закон толерантности Шелфорда, закон, согласно которому лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору. Иными словами этот закон можно пояснить так: отсутствие или невозможность существования вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределам переносимого данным организмом.

Однако надо сформулировать ряд положений, дополняющих «закон толерантности» Шелфорда.

Некоторым организмам свойственно иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого.

Наиболее распространенными будут виды, имеющие широкий диапазон толерантности ко всем факторам.

В связи с первыми двумя положениями иногда выделяют противоположные пары видов: стенотермный - эвритермный (по температуре); стеногидрический - эвригидрический (по воде); стеногалинный - эвригалинный (по засоленности); стенойкный - звриойкный (местообитание). Соотношение этих пар видов можно изобразить графически (рис. 4), например зависимость роста (ордината) от температуры (абсцисса). В этом случае вид 1 будет стенотермным (узкая амплитуда) и, кроме того, олиготермным, т.е. развивающимся при малых температурах; иначе говоря, его минимум и максимум сближены («стено»), но оптимум лежит при низких температурах. Вид 2 будет тоже стенотермным, но в то же время мегатермным, приспособленным к высоким температурам. А вид 3 - эвритермный с промежуточно лежащим оптимумом.

Рис. 4. Разнообразие видов по отношению к действию экологического фактора (температуры)

3. Третьим дополнением к «закону толерантности» будет следующее: если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и по отношению к другим экологическим факторам.

4. Использованию организмами оптимальных физических условий среды во многих случаях мешают конкурентные отношения.

5. Многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в периоды размножения.

Подводя итог сказанному о лимитирующих факторах, можно сказать, что всякое условие, которое приближается к пределам толерантности (терпимости) или выходит за эти пределы, называется лимитирующим фактором. Следовательно, в природе организмы зависят не только от содержания необходимых веществ, от соотношения и состояния критических физических факторов, но также и от диапазона толерантности (устойчивости) самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Литература

1. Основы экологии: Учеб. пособие. - Донецк: ДонГАУ, 2009. - с.

2. Руденко В.П. Природно-ресурсний потенціал Української РСР // Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 2009. - № 5. - С. 88

3. Разумихин Н.В. Природные ресурсы и их охрана. - Л., 2008. - С. 138.

4. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. -М.;