168593 (Биоиндикация и биологический мониторинг), страница 3

Популяция – естественная пространственная группировка особей одного вида. Характеризуется плотностью, структурой (половозрастной, экологической и пр.), особенностями динамики. Отклонения этих показателей от нормы и положены в основу биоиндикации с помощью популяций.

Растения

1. Плотность – количество особей вида на единицу площади или объема (величины которые выбираются в зависимости от размера организмов и среды обитания: 1 м², 1 км², 1 га, 1 см³ и т.д.).

В целом, под влиянием антропогенного вмешательства у большинства видов, особенно чувствительных плотность популяций падает. Биоиндикация основана на учете плотности популяции чувствительных к нарушениям видов, площади, покрытой лишайником леканора (Lecanora conizaeoides). Этот относительно дымостойкий лишайник встречается в Европе на всех древесно-кустарниковых породах, что позволяет произвести первую оценку интенсивности многолетнего загрязнения воздуха на данной территории. Площадь покрытия лишайника хорошо коррелирует с концентрацией сернистого газа в воздухе, причем в безлесных ландшафтах влияние последнего намного сильнее, чем в лесных.

Увеличивать плотность могут популяции сорняков, галофитов и других устойчивых к антропогенному процессу видов, что также может служить целям биоиндикации.

2. Возрастная структура популяций. При антропогенном вмешательстве нарушается соотношение между молодыми, размножающимися и старыми особями в популяции:

а) популяция омолаживается, если смертность возрастает, а стадии развития укорачиваются. Это отмечено на сенокосных лугах, по сравнению с некошеными, на городских газонах, в напочвенной растительности после прореживания лесов;

б) популяция стареет, если нарушается возобновление. Например, загрязнение сернистым газом нарушает возобновление в букняках.

3. Экологическая структура популяций. Природные популяции обычно состоят из нескольких экотипов – групп особей, приспособленных к разным условиям среды. Экотипы способствуют выживанию популяции при изменении условий местообитания. Популяции многих видов включают экотипы с высокой устойчивостью к определенным антропогенным воздействиям. Распространение устойчивых, вытеснение ими чувствительных экотипов происходит иногда очень быстро. Например, химизация и механизация сельского хозяйства привела к сильному сужению спектра изменчивости у мака – самосейки, что обнаружено при сравнении данных за 1950 и 1980 гг.

Известно много случаев отбора экотипов в природе. Способствующих выживанию видов в нарушенной среде. Злак полевица побегоносная растет по морским побережьям и выносит засоление почвы, а полевица тонкая, у которой такие экотипы не обнаружены, избегая засоленных участков.

Сернистого газа в природе много вблизи вулканов, растущие здесь растения относительно устойчивы к этому газу. Например, японская лиственница, по сравнению с европейской, лучше переносит высокую концентрацию SO2 в воздухе.

Популяции многих видов (овсяница красная) из областей с сильным загрязнением SO2 устойчивее к нему и к кислотным дождям, чем растущие в чистых районах. У подорожника ланцетолистного обнаружены экотипы, устойчивые к мышьяку, у полевицы тонкой – к меди.

4. Изменение ареалов видов растений под влиянием антропогенного вмешательства иллюстрируется данными таблицы:

Изменение ареалов растений под влиянием антропогенного вмешательства

В глобальном масштабе происходит:

• Сокращение ареала лесных видов, особенно в тропиках;

• Распространение сорных рудеральных видов и галофитов. Засоление почвы происходит при орошении почвы в отсутствии достаточного дренажа. Например, Месопотмаская низменность сейчас представляет собой огромные солончаки. Вместо природных лесов здесь галофитная растительность, а также ивы и тополя.

Животные

1. Плотность популяций. Для биоиндикации важен выход этого показателя за пределы нормы:

a) сокращение популяций:

• Многочисленные примеры редких и вымирающих видов;

• Ртуть содержащие соединения, которыми протравливали посевной материал, вызвали массовые отравления зерноядных птиц и, соответственно, сокращение плотности популяций в Швеции в начале 50-х годов ХХ века;

• Хлорорганические соединения (ДДТ) привели к сокращению популяций дневных хищных птиц;

• Тяжелые металлы в сочетании с SO2 приводят к резкому сокращению численности дождевых червей – начало уменьшения численности наблюдается, когда фоновое загрязнение превышено в 2,0–2,3 раза, при 4,0–4,5 – кратном превышении черви исчезают;

Активный мониторинг: почвообитающих клещей-орибатидов (Humerobates rostrolamellatus) выдерживают в специальных камерах в течение недели в разных районах города. Существует корреляция между смертностью и концентрацией в воздухе сернистого газа;

б) рост популяций:

• Озерных чаек в Средней Европе обусловлен эвтрофизацией культурных ландшафтов;

• Короеда – типографа при действии газодымовых выбросов;

• Сосущих растительноядных насекомых (причины – уменьшение врагов, а также физиологические и биохимические изменения растений – хозяев под действием поллютантов).

2. Динамика популяций. Обычно возрастает амплитуда колебаний плотности популяций:

• Рудеральные, навозные и компостные виды коллембол в городе;

• Сезонные пики численности могут смещаться на иные сроки (в городе, где среднегодовая температура выше, чем в природе, на несколько градусов, коллемболы имеют ранневесенний пик, как в более южных зонах).

3. Пространственная структура. Распределение особей в пространстве обычно становится более мозаичным, поскольку животные концентрируют на менее нарушенных участках. С другой стороны, нарушается размещение особей, свойственное природным популяциям.

4. Изменение ареала. По антропогенным территориям (полям, городам) южные виды распространяются далеко на север, за пределы своей зоны.

Примеры биоиндикации на биоценотическом уровне

Сообщества (или биоценозы) представляют собой совокупность видов растений. Животных, микроорганизмов и грибов определенного местообитания. Принято также говорить о сообществе птиц, почвенных членистоногих, растений и т.д.

Для описания сообществ используют такие показатели, как общая численность, видовое богатство и разнообразие, видовая структура, экологическая структура (спектры жизненных форм, биотопических групп), а также их изменения во времени. Отклонения этих показателей от нормы – симптом нарушений окружающей среды.

1. Общая численность. Обычно падает, а если повышается, то за счет численности очень немногих устойчивых к нарушениям видов. Например, в городе численность птиц поддерживают стаи голубе, воробьев, ворон. На полях высокая численность насекомых достигается за счет вспышек численности вредителей.

2. Видовой состав и разнообразие сообществ. При слабом нарушении среды (будь то загрязнение, рекреация или другие формы антропогенного воздействия) количество видов растет, так как сообщество становится «открытым» для видов других сообществ, больше становится рудеральных и синантропных видов. Дальнейшее усиление воздействия сопровождается выпадением редких и чувствительных к нарушению видов.

Таким образом, с ростом нарушения количество видов меняется нелинейно (гипотеза промежуточного нарушения Коннела).

3. Видовая структура. Все виды в сообществе можно разделить на 4 группы: 1) многочисленные – доминанты, 2) менее многочисленные – субдоминанты, 3) малочисленные и 4) редкие виды. Распределение видов по группам численности в природном и нарушенном сообществе четко различается. При нарушении в сообществе сокращается «запас прочности» – группы малочисленных и редких видов. Иногда для выделения этих групп используют не численность, а биомассу, встречаемость или проективное покрытие, как у растений, но закономерность сохраняется.

4. Спектр жизненных форм. При нарушениях наблюдается замещение одних жизненных форм другими. При реакции в сообществе коллембол начинают исчезать группы подстилочной жизненной формы, но сохраняются почвенная и поверхностно – обитающая группы.

5. Спектр биотических групп. Антропогенное воздействие любой природы сопровождается заменой специализированных видов сообщества на эврибионтные. Дальнейшее усиление нагрузки ведет к тому, что в сообществе сохраняются в основном рудеральные и синантропные виды.

6. Изменение во времени. При нарушении среды сообщества сильнее меняются по годам; первыми – доминирующие виды, жизненные формы, биотопические группы и т.д.

Примеры биоиндикации на экосистемном уровне

Экосистемный уровень предполагает изучение круговорота веществ и потоков энергии. Круговорот веществ осуществляется при участии запаса биогенов, организмов – продуцентов (растения, создающие органическое вещество из неорганических), организмов – консументов (животные, распределяющие и регулирующие потоки вещества и энергии) и организмов редуцентов (грибы и бактерии, которые разрушают органические вещества, пополняя запас биогенов).

Среди различных показателей экосистем для биоиндикации представляют интерес трофическая структура и сукцессионные изменения.

Трофическая структура. Нарушение соотношения между блоками продуцентов, консументов, редуцентов. Например, вблизи комбинатов цветной металлургии, расположенных в таежной зоне, толщина подстилки достигает 20 см, превышая норму в 3–4 раза. Это происходит из-за угнетения почвенных беспозвоночных, ускоряющих процесс разрушения растительных остатков.

Сукцессии – естественные смены сообществ от простых и неустойчивых до сложных и устойчивых. Последние получили название зрелых, или климаксных. Антропогенный пресс нарушает естественный ход сукцессии. Страдают прежде всего заключительные стадии – зрелые климаксные сообщества, они не формируются. Процесс все время отбрасывает на более ранние стадии. Например, полная сукцессия лесов в Подмосковье предполагает не только смену березняков ельниками, но и формирование сложных смешанных лесов с участием дубов. Редкость таких лесов свидетельствует о глубоких преобразованиях территории. Попытки воспроизвести естественную сукцессию встречают большие трудности. При лесной рекультивации отвалов угледобывающей промышленности посаженные деревья не образуют настоящих лесов. Даже спустя 30 лет в почве под ними не развивается характерный для лесов комплекс сапрофагов – разрушителей лесной подстилки, что свидетельствует о существенном отличии почвенных и лесорастительных условий на отвалах, по сравнению с лесами. Беспозвоночные животные являются в данном случае биоиндикаторами формирования «неполноценных» экосиситем.

В целом, нарушения среды на ценотическом и экосистемном уровнях приводят к:

• Упрощению структуры сообществ и экосистем;

• Нарушению внутренних связей (между видами, экологическими группами, блоками экосистемы и т.д.), т.е. механизмов саморегуляции сообществ и экосистем.

Выявление этих признаков – основной путь биоиндикации на высших уровнях организации живого.

Биоиндикация на уровне биосферы

Некоторые примеры индикаторов глобальных изменений среды:

• «ползучая эвтрофикация». Присутствие в морской воде сточных вод все чаще индицируют красные и бурые приливы. Они возникают из-за вспышек численности одноклеточных водорослей: токсичных динофлагеллят (красные) и диатомовые (бурые);

• Глобальное потепление климата. Обычным явлением становится «красный снег». Появляется в горах при повышенной температуре инсоляции благодаря росту численности одноклеточных водорослей (в основном гемококков);

• Фоновое загрязнение среды. Даже на заповедных территориях за последние 40 лет снизилось разнообразие и численность животных. Регулярное и повсеместное применение пестицидов привело к снижению численности почвенных членистоногих на полях за последние 30 лет в несколько раз.

Биоиндикация в различных средах

Как и в случае физико-химических методов экоаналитического контроля, при биоиндикации существуют определенные ее особенности в зависимости от исследуемой среды.

Биоиндикация в наземно-воздушной среде с помощью растений

Фитоиндикация – использование растений для оценки качества среды. Поскольку наибольший эффект дает использование растительных сообществ, то это направление получило специальное название – индикационная геоботаника.

Индикация на уровне видов

Индикатом называют определяемое свойство или фактор среды, а индикатором – вид растений, с помощью которого определяют свойство среды.

Индикация свойств почв:

• Оглееность – черника, таволга вязолистная, вербейник обыкновенный;

• Запас питательных элементов в почве (трофность):

• Олиготрофы (сфагновые мхи и лишайники; из цветковых – виды с микоризой: черника, брусника, вереск, клюква, багульник; растения песчаных почв: кошачья лапка, ястребинка волосистая);

• Мезотрофы (зеленые мхи, земляника, грушанка, вероника дубравная, иван-да-марья, душица);

• Эвтотрофы (мох мниум, папоротник страусово перо, малина, таволга вязолистная, крапива двудомная, иван-чай, медуница);

• Содержание азота:

• Нитрофилы (недотрога, крапива двудомная, хмель, малина, иван-чай, звездчатка дубравная, лопух, пустырник);

• Нитрофобы (дрок красильный);

• Кислотность (рН) почвы:

• Крайние ацидофилы (рН 3 – 4,5): сфагнум, гилокомиум, дикранум, плауны, водяника, марьянник луговой, ожика волосистая, пушица влагалищная, щучка, белоус, вереск;

• Умеренные ацидофилы (рН 4,5–6): черника, брусника, багульник, сушеница, кошачья лапка, толокнянка;

• Нейтральные (рН 6 – 7,3): растения дубрав – сныть, клубника зеленая, таволга шестилепестная;

• Базофилы (рН >7,8): бузина, вяз, бересклет, крушина, крапива двудомная, хмель, недотрога, гравилаты.

Для количественной оценки индикаторов разработаны шкалы значимости и достоверности:

Важно и то, насколько часто встречается индикатор в пределах площади, на которой присутствует индикат. Это оценивает значимость индикатора:

Биоиндикация в водной среде

Основные задачи, которые решаются при оценке качества воды, могут быть объеденены в три группы:

• Угроза инфекционных заболеваний;

• Токсичность;

• Эвтрофикация.

Угроза инфекционных заболеваний