89759 (Выделительная система (гистология)), страница 2

1 - приносящая артериола; 2 - выносящая артериола; 3 - плотное пятно; 4 – юкстагломерулярные клетки; 5 – клетки Гурмагтига; 6 – мезангиальные клетки; 7 – капилляры почечного тельца; 8 – базальная мембрана.

Мочеточники обладают растяжимостью, т.к. слизистая оболочка образует продольные глубокие складки (рис. 6). В нижней части мочеточников, в подслизистой основе располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочки мочеточников в верхней полотне состоит из двух слоев: внутреннего - продольного и наружного - циркулярного. В нижней части мочеточников мышечная оболочка имеет три слоя: внутренний и наружный слой продольного направления и средний слой - циркулярного; в месте впадения мочеточника в мочевой пузырь пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, раскрывается отверстие мочеточника независимо от стенки мочевого пузыря. Снаружи мочеточники покрыты соединительно-тканной адвентициальной оболочкой.

Слизистая мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки, в которой мелкие кровеносные сосуды очень близко подходят к эпителию. Слизистая оболочка мочевого пузыря в спавшемся состоянии имеет складки, кроме переднего отдела дна, где впадает мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря треугольной формы, лишен подслизистой основы, а слизистая оболочка плотно сращена с мышечной. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железы нижней части мочеточников.

Рис. 6. Средняя часть мочеточника

1 - переходный эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - подслизистая основа; 4 - мышечная оболочка; а - поперечный разрез (продольный слой); б - продольный разрез (круговой слой); 5 - адвентициальная оболочка.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех не резко отграниченных слоев: внутреннего и наружного с продольным расположением гладкомышечных клеток среднего – циркулярного. Гладкие мышечные клетки часто напоминают расщепленные веретена. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочки на верхнезадней и на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка).

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система состоит из половых желез (семенников, гонад), семявыводящих путей, семенных пузырьков, предстательной железы и полового члена.

РАЗВИТИЕ. Закладка половой системы начинается у 3-4 недельного зародыша в виде утолщения целомического эпителия на поверхности первичных почек (вольфовых тел), называемых ПОЛОВЫМИ ВАЛИКАМИ. Одновременно такое утолщение целомического эпителия наблюдается между первичными почками, которое называется ИНТЕРРЕНАЛОВЫМ ТЕЛОМ, в дальнейшем дающим начало корковому веществу надпочечников. Так, что развитие половой системы происходит в тесном контакте с развитием выделительной системы и коры надпочечников.

На 3-й неделе эмбрионального развития, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки - гонобласты, которые быстро размножаясь, продвигаются по кровеносным сосудам и внедряются в половые валики. Гонобласты являются источников половых клеток - ГОНОЦИТОВ или ГАМЕТОЦИТОВ, а эпителий половых валиков превращается в поддерживающие клетки СЕРТОЛИ и ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (гландулоциты или клетки Лейдига). Рис. 1. Поддерживающие клетки обеспечивают трофику созревающих клеток, а гландулоциты осуществляют выработку половых гордонов. Затем от половых валиков в строму первичной почки врастают половые шнуры, представляющие собой тяжи эпителиальных клеток в центре которых залегают гонобласты. Одновременно от Вольфова протока отщепляется второй проток. - Мюллеров. На этом заканчивается индифферентная стадия.

При развитии по мужскому типу, начинается прорастание мезенхимы по верхнему краю первичной почки, которая формирует капсулу семенника - белочную оболочку. Белочная оболочка отделяет половые шнуры от полового валика, давшего им начало и от половых шнуров, которые уже вросли в первичную почку. В дальнейшем из половых шнуров образуются семенные канальцы и сеть семенника. В постнатальном периоде гонобласты становятся источником сперматогенного эпителия, а эпителий половых шнуров превращается в поддерживающие клетки Сертоли. Канальцы сети семенника в области средостения сливаются в выносящие канальцы, которые затем переходят в канальцы придатка семенника. Проксимальный отдел Вольфова протока многократно, извиваясь превращается в придаток семенника, а дистальный отдел становится семявыводящим каналом.

Схема первичной локализации гонобластов в желчном мешке зародыша и последующей миграции их в зачаток гонад

Рис. 1.

1 - эпителий желточного мешка; 2 – мезенхима; 3 – сосуды; 4 – первичная почка (мезонефрос); 5 – зачаток гонады; 6 – первичные половые клетки (гонобласты); 7 – поверхностный эпителий (по Паттену с изменением А.Г. Кноре).

Парамезонефральный проток атрофируется. От него сохранятся только верхний конец - гидатида. Морганьи, и нижний конец мужская маточка. Предстательная железа и семенные пузырьки формируются из выпячиваний мочеполового синуса.

СТРОЕНИЕ СЕМЕННИКОВ, ЯИЧЕК

Снаружи семенники покрыты брюшиной. Под ней располагается белочная оболочка, образованная из плотной соединительной ткани. От нее во внутрь отходят соединительно-тканные перегородки по направлению к средостению и делят паренхиму на дольки. В каждой дольке находится 1-4 извитых канальца, которые приближаясь к средостению становятся прямыми и соединяются канальцами сети семенника. Из сети выходят 10-12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.

Каждый извитой каналец семенника покрыт соединительно-тканной оболочкой. Внутреннюю оболочку составляют базальная мембрана с находящимися на ней поддержи воющими клетками Сертоли (сустентоциты) и сперматогенным эпителием. Сустентоциты имеют пирамидальную форму вершина которых вытянута в просвет извитого канальца. В этих клетках хорошо развита эндоплазматическая сеть, много рибосом, ферментов, митохондрий, липидов и углеводов, что указывает на высокую синтетическую деятельность и активное участие в питании половых клеток.

Между петлями извитых канальцев, в рыхлой неоформленной соединительной ткани, вблизи капилляров, расположены интерстициальные клетки (гландулоциты). Это крупные клетки, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой. Обилие гликопротеидных включений и гликогена указывает на их трофическую функцию в отношении сперматогенного эпителия, а развитая гладкая эндоплазматическая сеть, большое количество митохондрий с трубчатыми и везикулезными кристами говорит о выработке ими мужского полового гормона. Сперматогенный эпителий составляют: I. Сперматогонии, 2. Сперматоциты 1-го и 2-го порядка, 3. Сперматиды, 4. Сперматозоиды. Рис. 2.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ. В нем различают 4 стадии: размножение, рост, созревание и формирование. В первой стадии РАЗМНОЖЕНИЯ происходит усиленное деление сперматогоний. Отдалившиеся от базальной мембраны клетки вступают в стадию РОСТА, превращаясь в сперматоциты 1-го порядка. В этом периоде роста клетки готовятся к редукционному делению или мейозу через четыре стадии преобразования хромосом.

В первой стадии ЛЕПТОТЕННОЙ, становятся видимыми хромосомы, при сохранении ядерной оболочки и ядрышка. Из-за маленькой спирализации они имеет вид тонких, длинных нитей. Во второй стадии хромосомы прилегают друг к другу и даже перекручиваются, между ними происходит обмен генами. – СИНАПТЕННАЯ, или ЗИГОТЕНАЯ стадия. Далее, хромосомы продолжая скручиваться укорачиваются и утолщаются - ПАХИТЕННАЯ стадия. Затем хромосомы частично расходятся и в них появляется продольная цель - ДИПЛОТЕННАЯ стадия. Условно можно сказать, что количество хромосом равно 92. Происходит это потому, что дальнейшая спирализация конъюгировавших хромосом приводит к образованию коротких телец разнообразной формы - тетрад (тетра - четыре). Так как каждая тетрада образована двумя хромосомами, то количество самих тетрад будет гаплоидным – 23. Если учесть, что каждая хромосома расщеплена продольно, то получается, что каждая тетрада образована четырьмя хромосомами 23 х 4 = 92 хромосом. Рис. 3.

Рис. 2. Сперматогенный эпителий

1 - сперматогонии; 2 - сперматоциты 1-го порядка;

3 - сперматиды; 4 - формирующиеся сперматозоиды;

5 - поддерживающие клетки (клетки Сертоли).

Рис. 3. Схема сперматогенеза

I - период размножения; II - период роста;

III - период созревания; IV - период формирования;

I - сперматогонии; 2 - сперматоцит 1-го порядка;

3 - сперматоцит 2-го порядка; 4 - сперматиды;

5 - сперматозоиды.

В периоде СОЗРЕВАНИЯ сперматоцит 1-го порядка делится на 2 сперматоцита II порядка. Последние тут же делятся на 2 сперматиды. Так что из одного сперматоцита I порядка получается 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом, поскольку сперматоциты II порядка вступают в метафазу деления, не успев сделать нового удвоения хромосом.

Таким образом, каждый сперматоцит дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. В четвертой стадии ФОРМИРОВАНИЯ или СПЕРМИОГЕНЕЗА сперматиды путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Сперматиды, имеющие округлую форму и крупное ядро, частично погружаются в цитоплазму поддерживающих клеток, что создает оптимальные условия для формирования сперматозоидов. Процесс формирования начинается с того, что пластинчатый комплекс формирует уплотненную гранулу, прилегавшую к ядру - АКРОБЛАСТ. Акробласт затем, увеличиваясь в размерах, охватывает ядро в виде шапочки, формируя головку сперматозоида. В центре акробласта дифференцируется уплотненное тельце – акросома, содержащая ферменты гиалуронидазу и трипсин. Проксимальная центриоль прилегает к ядру, а дистальная разделяется на две части. Из передней части формируется жгутик - осевая нить сперматозоида, а из задней половины – колечко, которая определяет заднюю границу шейки сперматозоида. Цитоплазма клетки сползает с ядра и в области головки сохраняется в виде тонкого слоя, покрывающего акросому, небольшое количество ее остается в области шейки и тонкий слой покрывает еще хвостик. Митохондрии закручиваются в виде спирали и находятся в теле сперматозоида. Процесс сперматогенеза длится в среднем 75 суток.

ФУНКЦИИ СЕМЕННИКА. Кроме описанной выше генеративной функции, семенники выполняют еще эндокринную функции, вырабатывая мужской половой гормон - ТЕСТОСТЕРОН, обеспечивающий вторичные половые признаки. В ранней стадии эмбриогенеза вырабатывается гормон - ИНГИБИН, который определяет развитие половой системы по мужскому типу. Предположительно ингибин вырабатывается фолликулярными клетками - будущими поддерживающими клетками Сертоли. СЕМЯВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ. Состоят из трех оболочек - слизистой, мышечной, хадвентициальной. В прямых канальцах эпителий образован призматическими клетками. В канальцах сети семенника эпителий построен из кубических и плоских клеток. В семявыносящих канальцах группы реснитчатых, призматических клеток, чередуются с железистой клетками секретирующими по апокриновому типу, вследствие чего последние имеют низкопризматическую или кубическую форму, рис. 4. В придатке семенника эпителий становится двухрядным: призматические клетки со стереоцилиями и вставочные клетки между их основаниями. В протоке придатка кроме жидкости разбавляющей сперму, вырабатывается еще ГЛИКОКАЛЕКС, который тонким слоем покрывает сперматозоиды, и тем самым, предотвращает наступление иммунных реакций при попадании их во влагалище, после полового акта (Рис. 5.).

Продвижение спермы по семяотводящим путям обеспечивается сокращением, циркулярно расположенных, гладкомышечных клеток в мышечной оболочке. Только в семя выносящем протоке мышечная оболочка состоит из трех оболочек - внутреннего продольного, среднего кольцевого и наружного продольного, сокращение которых вызывает эякуляцию спермы. В толще мышечной оболочки находятся скопления ганглиозных клеток иннервирующих мышечные клетки (Рис. 6.).

СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ - это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий секрет богатый фруктозой, имеющей слабощелочную реакцию. В стенке различают три оболочки – слизистую, мышечную и адвентициальную. Слизистая состоит из однорядного призматического эпителия, местами сохраняющую двухслойность. Она собрана в многочисленные складки, в результате чего имеет ячеистый вид. ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА. (ПРОСТАТА). Оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса, определяя ее дифференцировку по мужскому типу. Она вырабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон. Влияет на процесс сперматогенеза и выработку тестостерона

Рис. 4. Строение семявыносящего канальца яичка

1 - реснитчатые клетки; 2 - кубические клетки, 3 - мышечная оболочка; 4 - адвентициальная оболочка; 5 - сперматозоиды.

Рис. 5. Строение канала придатка