REFER002 (Вирусология и проблемы практики)

1.Ââåäåíèå.

Çàáîëåâàíèÿ ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà, âèðóñíàÿ ïðèðîäà êîòîðûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ óñòàíîâëåíà, â òå÷åíèè ìíîãèõ ñòîëåòèé íàíîñèëè óùåðá õîçÿéñòâó è âðåä çäîðîâüþ ÷åëîâåêà. Õîòÿ ìíîãèå èç ýòèõ áîëåçíåé áûëè îïèñàíû, íî ïîïûòêè óñòàíîâèòü èõ ïðè÷èíó è îáíàðóæèòü âîçáóäèòåëü îñòîâàëèñü áåçóñïåøíûìè.

 ðåçóëüòàòå íàáëþäåíèé Ä.È.Èâàíîâñêèé è Â.Â.Ïîëîâöåâ âïåðâûå âûñêàçàëè ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî áîëåçíü òàáàêà, îïèñàííàÿ â 1886 ãîäó A.D.Mayer â Ãîëëàíäèè ïîä íàçâàíèå ìîçàè÷íîé, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íå îäíî, à äâà ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèÿ îäíîãî è òîãî æå ðàñòåíèÿ: îäíî èç íèõ - ðÿáóõà, âîçáóäèòåëåì êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ ãðèáîê, à äðóãîå íåèçâåñòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Èññëåäîâàíèå ìîçàè÷íîé áîëåçíè òàáàêà Ä.È.Èâàíîâñêèé ïðîäîëæàåò â Íèêèòèíñêîì áîòàíè÷åñêîì ñàäó (ïîä ßëòîé) è áîòàíè÷åñêîé ëàáîðàòîðèè Àêàäåìèè íàóê è ïðèõîäèò ê âûâîäó, ÷òî ìîçàè÷íîÿ áîëåçíü òàáàêà âûçûâàåòñÿ áàêòåðèÿìè, ïðîõîäÿùèìè ÷åðåç ôèëüòðû Øàìáåðëàíà, êîòîðûå, îäíàêî, íå ñïîñîáíû ðàñòè íà èñêóññòâåííûõ ñóáñòðàòàõ. Âîçáóäèòåëü ìîçàè÷íîé áîëåçíè íàçûâàåòñÿ Èâàíîâñêèì òî “ôèëüòðóþùèìèñÿ” áàêòåðèÿìè, òî ìèêðîîðãàíèçìàìè, òàê êàê ñôîðìóëèðîâàòü ñðàçó ñóùåñòâîâàíèå îñîáîãî ìèðà âèðóñîâ áûëî âåñüìà òðóäíî.

Ïîä÷åðêèâàÿ, ÷òî âîçáóäèòåëü ìîçàè÷íîé áîëåçíè òàáàêà íå ìîã áûòü îáíàðóæåí â òêàíÿõ áîëüíûõ ðàñòåíèé ñ ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà è íå êóëüòèâèðîâàëñÿ íà èñêóññòâåííûõ ïèòàòåëüíûõ ñðåäàõ. Ä.È.Èâàíîâñêèé ïèñàë, ÷òî åãî ïðåäïîëîæåíèå î æèâîé è îðãàíèçîâàííîé ïðèðîäå âîçáóäèòåëÿ “ôîðìèðîâàííî â öåëóþ òåîðèþ îñîáîãî ðîäà èíôåêöèîííûõ çàáîëåâàíèé”, ïðåäñòààâèòåëåì êîòîðûõ, ïîìèìî òîáà÷íîé ìàçàéêè, ÿâëÿåòñÿ ÿùóð (èñïîëüçîâîâ òîò æå ìåòîä ôèëüòðàöèè).

Ä.È.Èâàíîâñêèé îòêðûë âèðóñû - íîâóþ ôîðìó ñóùåñòâîâàíèÿ æèçíè. Ñâîèìè èññëåäîâàíèÿìè îí çàëîæèë îñíîâû ðÿäà íàó÷íûõ íàïðàâëåíèé âèðóñîëîãèè: èçó÷åíèå ïðèðîäû âèðóñà, öèòîïàòàëîãè÷åñêèõ âèðóñíûõ èíôåêöèé, ôèëüòðóþùèõñÿ ôîðì ìèêðîîðãàíèçìîâ, õðîíè÷åñêîãî è ëàòåíòíîãî âèðóñîíîñèòåëüñòâà. Îäèí èç âûäàþùèõñÿ ñîâåòñêèõ ôèòîâèðóñîëîãîâ Â.Ë.Ðûæêîâ ïèñàë: “Çàñëóãè Ä.È.Èâàíîâñêîãî íå òîëüêî â òîì, ÷òî îí îòêðûë ñîâåðøåííî íîâûé âèä çàáîëåâàíèé, íî è â òîì, ÷òî îí äàë ìåòîäû èõ èçó÷åíèÿ”.

 1935 ãîäó Ó.Ñòåíëè èç ñîêà òàáàêà, ïîðàæåííîãî ìîçàè÷íîé áîëåçíüþ, âûäåëèë â êðèñòàëè÷åñêîì âèäå ÂÒÌ (âèðóñ òàáà÷íîé ìîçàéêè). Çà ýòî â 1946 ãîäó åìó áûëà âðó÷åíà Íîáåëåâñêàÿ ïðåìèÿ.

 1958 ãîäó Ð.Ôðàíêëèí è Ê.Õîëì, èññëåäóÿ ñòðîåíèå ÂÒÌ, îòêðûëè, ÷òî ÂÒÌ ÿâëÿåòñÿ ïîëûì öèëèíäðè÷åñêèì îáðàçîâàíèåì.

 1960 ãîäó Ãîðäîí è Ñìèò óñòàíîâèëè, ÷òî íåêîòîðûå ðàñòåíèÿ çàðàæàþòñÿ ñâîáîäíîé íóêëåèíîâîé êèñëîòîé ÂÒÌ, à íå öåëîé ÷àñòèöåé íóêëåîòèäà.  ýòîì æå ãîäó êðóïíûé ñîâåòñêèé ó÷åíûé Ë.À.Çèëüáåð ñôîðìóëèðîâàë îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ âèðóñîãåíåòè÷åñêîé òåîðèè.

 1962 ãîäó àìåðèêàíñêèå ó÷åíûå À.Çèãåëü, Ì.Öåéòëèí è Î.È.Çåãàë ýêñïåðåìåíòàëüíî ïîëó÷èëè âàðèàíò ÂÒÌ, íåîáëàäàþùèé áåëêîâîé îáîëî÷êîé, âûÿñíèëè, ÷òî ó äåôôåêòíûõ ÂÒÌ ÷àñòèö áåëêè ðàñïîëîãàþòñÿ áåñïîðÿäî÷ííî, è íóêëåèíîâàÿ êèñëîòà âåäåò ñåáÿ, êàê ïîëíîöåííûé âèðóñ.

 1968 ãîäó Ð.Øåïàðä îáíàðóæèë ÄÍÊ-ñîäåðæàùèé âèðóñ.

Îäíèì èç êðóïíåéøèõ îòêðûòèé â âèðóñîëîãèè ÿâëÿåòñÿ îòêðûòèå àìåðèêàíñêèõ ó÷åíûõ Ä.Áàëòèìîðà è Í.Òåìèíà, êîòîðûå íàøëè â ñòðóêòóðå ðåòðîâèðóñà ãåí, êîäèðóþùèé ôåðìåíò - îáðàòíóþ òðàíñêðèïòàçó. Íàçíà÷åíèå ýòîãî ôåðìåíòà - êàòàëèçèðîâàòü ñèíòåç ìîëåêóë ÄÍÊ íà ìàòðèöå ìîëåêóëû ÐÍÊ. Çà ýòî îòêðûòèå îíè ïîëó÷èëè Íîáåëåâñêóþ ïðåìèþ.

 çíàê ïðèçíàíèÿ âûäàþùèõñÿ çàñëóã Ä.È.Èâàíîâñêîãî ïåðåä âèðóñîëîãè÷åñêîé íàóêîé Èíñòèòóòó âèðóñîëîãèè ÀÌÍ ÑÑÑÐ â 1950 ãîäó áûëî ïðèñâîåíî åãî èìÿ, â Àêàäåìèè ìåäèöèíñêèõ íàóê ó÷ðåæäåíà ïðåìèÿ èìåíè Ä.È.Èâàíîâñêîãî, ïðèñóæäàåìàÿ îäèí ðàç â òðè ãîäà.

2.Ìåñòî âèðóñîâ â áèîñôåðå.

1.Ýâîëþöèîííîå ïðîèñõîæäåíèå.

Ïî ìåðå èçó÷åíèÿ ïðèðîäû âèðóñîâ â ïåðâîì ïîëóñòîëåòèè ïîñëå èõ îòêðûòèÿ Ä.È.Èâàíîâñêèì (1892) ôîðìèðîâàëèñü ïðåäñòàâëåíèÿ î âèðóñàõ êàê î ìåëü÷àéøèõ îðãàíèçìàõ. Ýïèòåò “ôèëüòðóþùèéñÿ” ñî âðåìåíåì áûë îòáðîøåí, òàê êàê ñòàëè èçâåñòíû ôèëüòðóþùèåñÿ ôîðìû èëè ñòàäèè îáû÷íûõ áàêòåðèé, à çàòåì è ôèëüòðóþùèåñÿ âèäû áàêòåðèé. Íàèáîëåå ïðàâäîïîäîáíîé è ïðèåìëèìîé ÿâëÿåòñÿ ãèïîòåçà î òîì, ÷òî âèðóñû ïðîèçîøëè èç “áåãëîé” íóêëåèíîâîé êèñëîòû, ò.å. íóêëåèíîâîé êèñëîòû, êîòîðàÿ ïðèîáðåëà ñïîñîáíîñòü ðåïëèçèðîâàòüñÿ íåçàâèñèìî îò òîé êëåòêè, èç êîòîðîé îíà âîçíèêëà, õîòÿ ïðè ýòîì ïðèäóñìàòðèâàåòñÿ , ÷òî òàêàÿ ÄÍÊ ðåïëèçèðóåòñÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòðóêòóð ýòîé èëè äðóãîé êëåòîê.

Íà îñíîâàíèè îïûòîâ ôèëüòðàöèè ÷åðåç ãðàäóèðîâàííûå ëèíåéíûå ôèëüòðû áûëè îïðåäåëåíû ðàçìåðû âèðóñîâ. Ðàçìåð íàèáîëåå ìåëêèõ èç íèõ îêàçàëñÿ ðàâíûì 20-30 íì., à íàèáîëåå êðóïíûõ - 300-400 íì.

 ïðîöåññå äàëüíåéøåé ýâîëþöèè ó âèðóñîâ ìåíÿëàñü áîëüøå ôîðìà, ÷åì ñîäåðæàíèå.

Òàêèì îáðàçîì âèðóñû, äîëæíî áûòü, ïðîèçîøëè îò êëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, è èõ íå ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü, êàê ïðèìèòèâíûõ ïðåäøåñòâåííèêîâ êëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ.

2.Ñòðîåíèå è ñâîéñòâà.

Ðàçìåðû âèðóñîâ êîëåáëþòñÿ îò 20 äî 300 íì. Â ñðåäíåì îíè â 50 ðàç ìåíüøå áàêòåðèé. Èõ íåëüçÿ óâèäåòü â ñâåòîâîé ìèêðîñêîï, òàê êàê èõ äëèíû ìåíüøå äëèíû ñâåòîâîé âîëíû.

Ñõåìàòè÷åñêèé ðàçðåç.

äîïîëíèòåëüíàÿ

îáîëî÷êà

êàïñîìåð

ñåðäöåâèíà

Âèðóñû ñîñòîÿò ÿç ðàçëè÷íûõ êîìïàíåíòîâ:

à)ñåðäöåâèíà-ãåíåòè÷åñêèé ìàòåðèàë (ÄÍÊ èëè ÐÍÊ). Ãåíåòè÷åñêèé àïïàðàò âèðóñà íåñåò èíôîðìàöèþ î íåñêîëüêèõ òèïàõ áåëêîâ, êîòîðûå íåîáõîäèìû äëÿ îáðàçîâàíèÿ íîâîãî âèðóñà: ãåí, êîäèðóþùèé îáðàòíóþ òðàíñêðèïòàçó è äðóãèå.

á)áåëêîâàÿ îáîëî÷êà, êîòîðóþ íàçûâàþò êàñïèäîì.

Îáîëî÷êà ÷àñòî ïîñòðîåíà èç èäåíòè÷íûõ ïîâòîðÿþùèõñÿ ñóáúåäåíèö - êàïñîìåðîâ. Êàïñîìåðû îáðàçóþò ñòðóêòóðû ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ ñèììåòðèè.

â)äîïîëíèòåëüíàÿ ëèïîïðîòåèäíàÿ îáîëî÷êà.

Îíà îáðàçîâàíà èç ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû êëåòêè-õîçÿèíà. Îíà âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ó ñðàâíèòåëüíî áîëüøèõ âèðóñîâ (ãðèïï, ãåðïåñ).

Ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííàÿ èíôåêöèîííàÿ ÷àñòèöà íàçûâàåòñÿ âèðèîíîì.

Ïîëîæåíè î òîì, ÷òî âèðóñû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïîëíîöåííûå îðãàíèçìû, ïîçâîëèëî îêîí÷àòåëüíî îáúåäèíèòü âñå òðè íàçâàííûõ ãðóïïû âèðóñîâ - âèðóñû æèâîòíûõ, ðàñòåíèé è áàêòåðèé - â îäíó êàòåãîðèþ, çèíèìàþùóþ îïðåäåëåííîå ìåñòî ñðåäè æèâûõ ñóùåñòâ, íàñåëÿþùèõ íàøó ïëàíåòó. Òîò ôàêò, ÷òî èõ íå óäàëîñü âûðàùèâàòü íà èñêóññòâåííûõ ïèòàòåëüíûõ ñðåäàõ, âíå êëåòîê, íå âûçûâàë îñîáîãî óäèâëåíèÿ, òàê êàê âèðóñû ñ ñàìîãî íà÷àëà áûëè îïðåäåëåíû êàê ñòðîãèå âíóòðèêëåòî÷íûå ïàðàçèòû. Ýòî ñâîéñòâî ïðèçíàâàëîñü íå óíèêàëüíûì, ïðèñóùèì òîëüêî âèðóñàì, ïîñêîëüêó âíóòðèêëåòî÷íûå ïàðàçèòû èçâåñòèíû è ñðåäè áàêòåðèé, è ñðåäè ïðîñòåéøèõ. Êàê è äðóãèå îðãàíèçìû, âèðóñû ñïîñîáíû ê ðàçìíîæåíèþ. Âèðóñû îáëàäàþò îïðåäåëåííîé íàñëåäñòâåííîñòüþ, âîñïðîèçâîäÿ ñåáå ïîäîáíûõ. Íàñëåäñòâåííûå ïðèçíàêè âèðóñîâ ìîæíî ó÷èòûâàòü ïî ñïåêòîðó ïîðàæàåìûõ õîçÿåâ è ñèìïòîìàì âûçûâàåìûõ çàáîëåâàíèé, à òàêæå ïî ñïåöèôè÷íîñòè èììóííûõ ðåàêöèé åñòåñòâåííûõ õîçÿåâ èëè èñêóññòâåííûõ èììóíèçèðóåìûõ ýêñïåðåìåíòàëüíûõ æèâîòíûõ. Ñóììà ýòèõ ïðèçíàêîâ ïîçâîëÿåò ÷åòêî îïðåäåëèòü íàñëåäñòâåííûå ñâîéñòâà ëþáîãî âèðóñà, è äàæå áîëüøå - åãî ðàçíîâèäíîñòåé, èìåþùèõ ÷åòêèå ãåíåòè÷åñêèå ìàðêåðû, íàïðìåð: íåéòðîïíîñòü íåêîòîðûõ âèðóñîâ ãðèïïà, ñíèæåííóþ ïîòîãåííîñòü ó âàêöèîíàëüíûõ âèðóñîâ è ò.ï.

Èçìåí÷èâîñòü ÿâëÿåòñÿ äðóãîé ñòîðîíîé íàñëåäñòâåííîñòè, è â ýòîì îòíîøåíèè âèðóñû ïîäîáíû âñåì äðóãèì îðãàíèçìàì, íàñåëÿþùèì íàøó ïëàíåòó. Ïðè ýòîì ó âèðóñîâ ìîæíî íàáëþäàòü êàê ãåíîòè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü, ñâÿçÿííóþ ñ èçìåíåíèåì íàñëåäñòâåííîãî âåùåñòâà, òàê è ôåíîòèïè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü, ñâÿçÿííóþ ñ ïðîÿâëåíèåì îäíîãî è òîãî æå ãåíîòèïà â ðàçíûõ óñëîâèÿõ. Ïðèìåðîì ïåðâîãî òèïà èçìåí÷èâîñòè ÿâëÿþòñÿ ìóòàíòû îäíîãî è òîãî æå âèðóñà, â ÷àñòíîñòè òåìïåðàòóðî÷óâñòâèòåëüíûå ìóòàíòû. Ïðèìåðîì âòîðîãî òèïà èçìåí÷èâîñòè ñëóæèò ðàçíûé òèï ïîðàæåíèé, âûçûâàåìûõ îäíèì è òåì æå âèðóñîì ó ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ, ðàñòåíèé è áàêòåðèé.

Âñå âèðóñû ïî ñâîåé ïðèðîäå - ïàðàçèòû. Îíè ñïîñîáíû âîñïðîèçâîäèòü ñåáÿ, íî òîëüêî âíóòðè æèâûõ êëåòîê. Îáû÷íî âèðóñû âûçûâàþò ÿâíûå ïðèçíàêè çàáîëåâàíèÿ. Ïîïàâ âíóòðü êëåòêè, îíè “âêëþ÷àþò” åå ÄÍÊ è, èñïîëüçóÿ ñâîþ ñîáñòâåííóþ ÄÍÊ èëè ÐÍÊ, äàþò êëåòêå êîìàíäó ñèíòåçèðîâàòü êîìïàíåíòû âèðóñà. Êîìïàíåíòû âèðóñà ñïîñîáíû ê ñïàíòàííîìó îáðàçîâàíèþ âèðèîíà. Êëåòêà, èçðàñõîäîâàâ âñå æèçíåòâîðíûå ñîêè íà ñèíòåç âèðóñîâ, ãèáíåò, ïåðåãðóæåííàÿ ïàðàçèòàìè. Âèðóñû “ðàçðûâàþò” îáîëî÷êó êëåòêè è ïåðåäàþòñÿ â äðóãóþ êëåòêó â âèäå èíåðòíûõ ÷àñòèö. Âèðóñû âíå êëåòêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé êðèñòàëëû, íî ïðè ïîïàäàíèè â êëåòêó “îæèâàþò”.

Ó÷åííûå, àíàëèçèðóÿ ñòðîåíèå âåùåñòâà, äî ñèõ ïîð íå ðåøèëè: ñ÷èòàòü âèðóñû æèâûìè èëè ìåðòâûì. Âèðóñû, ñ îäíîé ñòîðîíû, îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ðàçìíîæàòñÿ, íàñëåäñòâåííîñòüþ è èçìåí÷èâîñòüþ, íî ñ äðóãîé ñòîðîíû, íå èìåþò îáìåíà âåùåñòâ, è èõ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü, êàê ãèãàíñêèå ìîëåêóëû.

Âèðóñû êàê è äðóãèå îðãàíèçìû, õàðàêòåðèçóþòñÿ ïðèñïîñàá-ëÿåìîñòüþ ê óñëîâèÿì âíåøíåé ñðåäû. Íóæíî òîëüêî íå çàáûâàòü, ÷òî äëÿ íèõ îðãàíèçì õîçÿèíà ÿâëÿåòñÿ ñðåäîé îáèòàíèÿ, ïîýòîìó ìíîãèå óñëîâèÿ âíåøíåé ñðåäû âëèÿþò íà âèðóñ îïîñðåäîâàííî - ÷åðåç îðãàíèçì õîçÿèíà. Îäíàêî ìíîãèå ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû ìîãóò è íåïîñðåäñòâåííî âîçäåéñòâîâàòü íà âèðóñû. Äîñòàòî÷íî âñïîìíèòü óæå íàçâàííûå òåìïåðàòóðî÷óâñòâèòåëüíûå ìóòàíòû âèðóñîâ, êîòîðûå, íàïðèìåð, ðàçìíîæàþòñÿ ïðè òåìïåðàòóðå 32-37 Ñ è ãèáíóò ïðè òåìïåðàòóðå 38-40 Ñ, õîòÿ èõ õîçÿåâà îñòàþòñÿ âïîëíå æèçíåñïîñîáíûìè ïðè ýòèõõ òåìïåðàòóðíûõ ðåæèìàõ.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî âèðóñû ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè, îíè ïîä÷èíÿþòñÿ çàêîíîìåðíîñòÿì è ê íèì ïðèìåííèìû ïîíÿòèÿ ýêîëîãèè ïàðàçèòèçìà. Êàæäûé âèðóñ èìååò êðóã åñòåññòâåííûõ õîçÿåâ, èíîãäà î÷åíü øèðîêèé, êàê, íàïðèìåð, ó ìåëêèõ ÐÍÊ-ãåíîìíûõ ôàãîâ: â ïåðâîì ñëó÷àå ïîðàæàþòñÿ âñå ìëåêîïèòàþùèå, âî âòîðîì - îòäåëüíûå êëîíû êèøå÷íîé ïàëî÷êè. Öèðêóëÿöèÿ âèðóñîâ ìîæåò áûòü ãîðèçîíòàëüíîé (ðàñïðîñòðàíåíèå ñðåäè ïîïóëÿöèè õîçÿåâ) è âåðòèêàëüíîé (ðàñïðîñòðàíåíèå òî ðîäèòåëåé ïîòîìñòâó). Òàêèì îáðàçîì, êàæäûé âèðóñ çàíèìàåò îïðåäåëåííóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó â áèîñôåðå.

3.Êëàññèôèêàöèÿ.

à)Âèðóñû êëàññèôèöèðóþòñÿ ïî ñåðäöåâèíå:

ÄÍÊ-ñîäåðæàùèå è ÐÍÊ-ñîäåðæàùèå (ðåòðî) âèðóñû.

á)Ïî ñòðóêòóðå êàïñîìåðîâ.

Èçîìåòðè÷åñêèå (êóáè÷åñêèå), ñïèðàëüíûå, ñìåøàííûå.

â)Ïî íàëè÷èþ èëè îòñóòñâèþ äîïîëíèòåëüíîé ëèïîïðîòåèäíîé îáîëî÷êè

ã)Ïî êëåòêàì-õîçÿèíàì

Êðîìå ýòèõ êëàññèôèêàöèé åñòü åùå ìíîãî äðóãèõ. Íà ïðèìåð, ïî òèïó ïåðåíîñà èíôåêöèè îò îäíîãî îðãàíèçìà ê äðóãîìó.

3.Áàêòåðèîôàãè.

Îòêðûòèå.

Ñïóñòÿ 25 ëåò ïîñëå îòêðûòèÿ âèðóñà, êàíàäñêèé ó÷åíûé Ôåëèêñ Ä’Ýðåë, èñïîëüçóÿ ìåòîä ôèëüòðàöèè, îòêðûë íîâóþ ãðóïïó âèðóñîâ, ïîðàæàþùèõ áàêòåðèè. Îíè òàê è áûëè íàçâàííû áàêòåðèîôàãàìè (èëè ïðîñòî ôàãàìè).

Ñòðîåíèå.

Ãîëîâêà (ñ èêîñàýóðè÷åñêîé

ñèììåòðèåé)