Том 1 (Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов - Ботаника - Водоросли и грибы), страница 79

206, В). Порядок веселковые — Рйайа!ев Плодовые тела наземныс, кроме цредставителсй рода РгогвЬега. Они закладываются (полностью или частично) в почве на мицслиальных тяжах и при дальнсйшсм развитии выдвигаются на повсрхность в вилс крупных шаровидных, яйцевидных или цилиндрических образований, одетых белой плотной оболочкой (вольвой); в этом состоянии их иногда называют «ведьмины яйца».

На стадии яйца плодовые тела вссслковых можно легко спугагь с плодовыми телами дождевиков или находящимися на ранней стадии развития плодовыми телами некоторых агарикоидных базидиомицетов. Развиваются они цо так называемому одношляпочному тину (см. рис. 201, Р). 304 Зрелые плоловые тела (послс вскрытия псридия) облалают резким неприятным запахом, распространяющимся на расстояние в несколько метров. Оц возникает при разложении глебы и служит лля привлечения насекомых, которые переносят споры.

Порялок включает около 20 родов, распространенных преимущественно в тропиках. На территории России чаше всего встречается веселии обыкновеннан (РйаИнз тнгрисгтеиз). Молодое плодовое тело этого гриба, олстос белой оболочкой— псрилием, имеет вид крупного яйца (рис. 207, А). Внутри него в центре диффсрснцируется бесплолная часть — рецептакул, в виде цилиндрической полой ножки с губчатыми стенками. У вершины рецептакула в виде колокола, надетого на него, обособляется спороносная глеба.

При созревании перилий разрывается, колонка сильно вытягивается в ножку (рсцсптакул) и выносит наружу глебу (рис. 207, Б). При этом скорость роста может постигать 5 мм в минуту — это олна из самых больших скоростей роста в природе. Если на рецептакул нанести лвс параллельныс горизонтальные черты тушью, то при внимательном наблюдении можно видеть, как они постепенно расходятся. Глеба мясистая или стулеп, вначале разлслснная на лабиринтовидные камеры. В зрелости она слизистая, так как камеры при ее созревании растворяются и вся она превращается в слизистую массу, солержашую споры. Мололос плодовое тело в стадии яйца съедобно. У видов близкого рода дикнтнофора, или сетконоека (РЫуорйога), имеется индузий — образование в виде ажурной сетчатой юбочки или колокола, спускающегося из-пол шляпковидной глебы до половины или до основания рецептакула.

В России известен только один вид этого рода — Р, гги)збсага, растущий в лесах Приморского края и юга Сибири (рис. 208, А). В зоне широколиствснных лесов большими группами встречается мутииуе собачий (Мнгтниз сантииз), по форме напоминающий веселку. Рецептакул блслно-оранжевый или красноватый, заострен в верхней части и переходит злссь в тонкую головку, покрытую оливковой глебой (рис. 208, Б).

Род реитеточник (С(агйгиз) отличается тем, что рсцсптакул имеет вил сетчатого или решетчатого образования, с внутренней стороны которого находится глеба, выстилаюшая его толстым слизистым слоем (рис. 208, 2г). У С. гийег рсцептакул ярко- красный, а глеба о~паковая. В Австралии встречается азероэ краенан (Азегое гийга). Внешне этот гриб напоминает весслку„но Рис. 207. Рйолих Гтридгсит: А — с~алия «яйиа» в разрезе; Б — зрелое плоловое тело; !— исрилии; 2 — репептакул; 3 — глеба 305 Рис.

20й. Порядок РпаИа1ев, Плодовые тела: А — Гдгерорьога еЗир!Геаео; Б — Мииииа еигдаиз. д — Оа!Игии гиьег, à — Азегое гиЬга (à — ио ц.и о,л, 1эаи его глеба сильно уплошена и окружена отходящими в стороны красными стерильными лопастями наподобие лепестков цветковых растений. Их залача— привлечение насекомых (рис. 203, Г). Дейтеромицеты Дсйтеромицеты (несовершенные грибы. митоспоровые грибы) традиционно трактовали как грибы, имеющие вегетативное тело в виде септированного мицслия или отдельных клеток (дрожжи) и размножающиеся только бесполым путем — соответственно конилиями или путем деления либо почкования, не имея половых стадий.

На самом жс дслс пол этим понятием давно уже объединяются фактически все анаморфы высших грибов. В таксонах разного ранга у грибов обычно хорошо выражены две взаимоисключающие тенденции: эволюция в них шла по пути усовершенствования либо полового спороношения (как в случае хогг)апа!ез, Реала!ев, болыпинства базидиомицстов), либо жс, наоборот, бесполого.

В первом случае сохраняются и закономерно встречаются наиболее информативные для систематизации структуры, во втором случае возможность определения положения объекта в системе обычно сильно затрулнсна. Для таких грибов приходится использовать названия как для анаморф, т.с. применительно только к этой стадии без права распространения его на всеь гриб. 306 Первоначал но, когда пе был известен плеоморфизм грибов, дейтеромицеты считали одним из крупных таксонов, отличавшимся отсутствием половых спороношсний. Послс открьггия плеоморфизма последовали и~огис работы по установлению связи бесполых и по.ювых стадий, т.с, полного цикла развития гриба (как и в случае ржавчинных).

При этом иногда допускались ошибки и за стадии развития одного гриба принимались разные организмы: например, некоторыс микопаразиты описывались в качествс стадий их хозяев. Были разработаны разные подходы к установлению связсй половых и бесполых споро~ошений. Так, в ряде случаев отсутствие телсоморф объяснялось тем, что гриб был гетсроталличен, а в наличии имелись организмы только одного полового знака. Такис случаи бывали, например, если паразитический гриб попадал в новое для нсго место, как пскоторые вилы мучнисторосяных грибов, попавшие в Европу из Америки (например„5рваегоЙеса еогх-игае). Часто образование половых спороношений стимулировалось обеднением среды. В отдельных случаях на образование половых сталий влияли определенные всшсства, присутствие другого гриба и ряд дру1 их факторов.

Несмотря на разработку специальных методов получения телсоморф, в случае многих вилов положитсльных результатов получено нс было. В настояшее время для интеграции дсйтеромицстов в систему аскомицетов и базилиомицетов широко используются молекулярные мстоды. Однако полную интеграцию дсйгеромицетов в естественную (филогспетичсски ориентированную) систему грибов и попынс можно считать лишь делом далекого булугцсго. Необходимо подчеркнуть исключительную важность представитслей этой группы в природе и жизни человека.

Несовершенные грибы чрезвычайно широко распространены в природе по всему земному шару. Многие из них — сапротрофы в почве. где составляют значительную часть почвенных грибов. Очень многие обитакзт как сапротрофы на мерз вом растителыюм субстратс, реже — на субстратах животного происхождения. Все зти грибы принимают активное участие в разложении органических остатков и почвообразовательном процессе. Например, виды формального рода ТпсЬодегти — активныс разрушители целлюлозы. Некоторые сапротрофныс несовершенные грибы вызывают плесневение пишевых пролуктов и порчу различных промышленных изделий.

Очень многие несовершенные грибы паразитируют на высших растениях, в том числе и культурных, вызывая увядание, пят~истость„гниль. Некоторыс дсйтсромицсты вызывают заболевания животных и человека. Ряд несовершенных грибов, развиваясь на пролуктах питания, вьшсляет в них токсины, могушис вызывать очень тяжелыс отравления. Многие нссовершенныс грибы — продуцепты биологически активных вешеств, используемых при производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина, трихотсцина и др.), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы.

паразитируюшис па насекомыхврсдитслях (энтомофильныс грибы) и фитопатогспных грибах (микофильцыс грибы), используются как средства биологической борьбы с этими вредными организмами. 307 Сушествует несколько принципиально различных полхолов к построению системы лейтеромицстов.

1. По внешнему облику сиороношений (конидиом). Так, конидисносцы, в той или иной стспсни развитые, могут располагаться одиночно на мипслии, ~рупцироваться в пучки (коремии), располагаться в виде цалисадного слоя (ложа) или находиться внутри вмсстилиша (~икниды). В свою очередь сами эти струк~ уры могут сильно различаться мсжлу собой. Конилии могут бьп ь бесцветнымии (гиалиновыми) или окрашенными, состоять из одной. лвух и большего числа клеток, иметь различную форму. 2.

По нину онтогенеза конидий (см. раздел «Сумчатые грибы, или аскомицсты», с. !76). 3. По связи с телеоморфами. Филогснстически ориентированным можно считать только последний подход, поскольку он направлен на прямую интеграцию лейтеромицстов в систему аскомицстов (рсже базидиомицстов), Однако, как уже упоминалось, достоверно установить родственные связи лсйтеромицетов, даже прибегая к современным молекулярным методам, слож|ю (хотя бы из-за огромно~о их числа).

Кроме того, в практическом огношсции такая система неудобна из-за того, что сходные конилиальныс спороношения могут быть у далеко отстоящих в систематическом плане таксонов аскомипстов, а у близких видов или даже одного и того же вида аскомипстов могут быть очень непохожие анаморфы.

Поэтому до сих нор реально можно пользоваться (особенно в практической работе) только системами, построенными на внешних признаках, нс забывая, коне шо, об их формальности, искусственности. Так, одной и той же тслсоморфс могут соответствовать анаморфы, относяшиеся к совершенно разным группам. В связи с этим группы принято называть так: формальный класс, формальный порядок и т.д. Соответственно и сами дсйтсромицеты могут рассматриваться как формальный отлел. Системы, строившиеся согласно онтогенезу конидий, мецсс формальны, но и мснсс практичны. Приведем один из наиболее распространенных вариантов системы дейтеромицстов. Формальный класс гифомицеты — Нурношусе!ев Конидиеносцы одиночные, реже собраны в корсмии или располагаются на спородохиях.

Относяшийся сюда единственный формальный порядок (Нур(зошусс!а!сз) наиболее обширный и разнообразный н морфологичес ком и экологическом отношении порядок дейтеромицетов. Соответственно разнообразно и значение его представителей в природе и для человека. Срели гифомипстов огромное число паразитов на ряс~синях, животных и грибах. Многие имеют очень большое экономическое значение. Гифомицсты, сушсствуюшис как паразиты насекомых-вредителей и фитопатогснных грибов, нередко зцачитсльно снижают численность популяций своих хозяев.