Егоров - Основы учения об антибиотиках - 1986, страница 3

В. Врмольева, Г. Ф. Гаузе, Н. А. Красильников, В. Н. Шапошников, Х. Х. Планельес, А. С. Хохлов, А. Б. Силаев, В. А. Шории н др. Первая часть книги посвящена рассмотрению общих вопросов, связанных с образованием антибиотиков микроорганизмамн. Образование антибиотиков †э проявление одной из форм антагонизма между видамн микрооргапизмов, т.

е. свойство, возникшее в процессе их эволюции. К настоящему времени описано более шести тысяч антибиотических веществ, синтезируемых различными группами организмов. Естественно поэтому, что вопросам классификации этих биологически активных природных соединений уделено определенное внимание„ Рассмотрены условия культивирования микроорганизмов, обеспечивающие образование антибнотическнх веществ. Среди этих условий основное внимание уделено влиянию композиции сред, физическим и физико-химическнм факторам, вопросам совместного культивирования микроорганизмов.

Образование антибиотиков происходит на оиределенном этапе развития продуцента — во вторую фазу. Этн биологически активные вещества оказывают определенное влияние на собственные продуценты, выступая иногда в качестве регуляторов ферментативных реакций. Выделение продуцентов аитибиотических веществ из природных источников, рассмотрение методов определения нх биологической активности и индентификацяи образуемых антибиотиков †важнейш этап в поисках продуцентов новых антибиотическнх веществ. Названные н другие вопросы науки об антибиотиках изложены в первой части учебника. Главк ВЗЛИМООТНОШЕНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ В естественных субстратах (почва, водоемы, растительные и животные остатки и др.) микроорганизмы существуют как сложные ассоциации, внутри которых складываются разнообразные взаимоотношения.

Эти взаимоотношения определяются, в первую очередь, физиолого-биохимическими особенностями организмов, а также соответствующими экологическими факторами, зависящими от многих причин: физического и физико-химического состояния среды; природы, концентрации и доступности основных частей субстрата, используемых микроорганизмами в качестве питательных вешеств; наличия определенных видов организмов, характера их действия и многих других факторов. Иными словами, в естественных местах обитания микроорганизмов их взаимоотношения определяются взаимодействием между отдельными видами и между микроорганизмами и абиотической средой. Биологическая роль микроорганизмов и их значение в природных условиях определяются прежде всего характером биохимических процессов, осуществляемых этими организмами, спецификой наследственных свойств данного вида и экологическими факторами, в сфере дейсгвия которых развивается вид.

Большое значение имеют также взаимоотношения между микроорганизмами, которые складываются в местах их естественного обитания; их формы могут быть весьма разнообразны: от мирного сожительства до явного антагоиизма. Факторы, определяющие различные типы связей, которые складываются внутри микробиологических сообществ, можно условно объединить в две группы: трофическая (пищевая) и метаболическая, связанная с образованием разнообразных продуктов обмена веществ и выделением их в окружающую среду.

Четкое разделение этих типов связей в мире микроорганизмов весьма затруднительно. Трофическая группа связей у микрооргаиизмов может быть хорошо прослежена при так называемом метабиозе (последовательном использовании субстрата). Метабиоз. В природе это явление распространено очень широко.

При метабиозе продукты жизнедеятельности одного микроорганизма„содержащие еще значительное количество энергии, потребляются другими микроорганизмами в качестве питательного материала. Это почти всегда имеет место при последовательном 13 использовании какого-либо одного сложного субстрата. Так, например, при использовании белковых веществ последовательно могут принимать участие в этом процессе аммоиификаторы„иитрпфикаторы и деннтрнфикаторы. Метабиоз наблюдается также в процессе совместного использования субстрата (сннтрофия). С я нтроф вы м и называют связи, при которых субстрат используется одновременно несколькими видами микробов.

Метаболическая группа связей характеризуется свойством микроорганизмов образовывать в процессе своей жизнедеятельности разнообразные продукты обмена веществ (метаболизма) н выделять их в окружающую среду. В результате этого одни микроорганизмы могут использовать отдельные продукты метаболизма (органические кислоты, аминокислоты, витамины н др.), для других организмов такие продукты обмена, как антибиотики, сероводород, пероксид водорода и др., являются ингибиторами роста.

Характер связи н определяет специфику взаимоотношений 'организмов. Симбиоз. Снмбиотнческие взаимоотношения микроорганизмов характеризуются тем, что два или более вида микробов при совместном развитии создают для себя взаимовыгодные условия. Типичным примером такого взаимоотношения является факт, описанный еще в 1863 г. Пастером в отношении совместного развития аэробных и анаэробных микроорганизмов. Развиваясь в аэробных условиях, микробы поглощают кислород и тем самым создают благоприятные условия для развития анаэробов. Имеются и другие примеры, иллюстрирующие это явление.

Так, в кефирных зернах одновременно развиваются молочнокислые бактерии и дрожжи, получая при атом взаимовыгодные условия: молочнокислые бактерии, испытывая потребность в витаминах, получают их в результате развития дрожжей; в то же время дрожжи, благодаря подкислению среды молочнокислымн бактериями, получают благоприятные условия для своего развития. Примерно то же самое происходит и в «чайном грибе», где совместно развивается несколько видов уксуснокислых бактерий и дрожжей.

В этом случае уксуснокислые бактерии превращают сахарову в глюкозу и фруктозу, которые затем этой же группой бактерий окисляются до глюконовой и Ь-кетоглюконовой кислот. Образовавшиеся кислоты используются дрожжамн. Дрожжи, синтезируя витамины, обеспечивают потребность в них уксуснокислых бактерий. К симбиотическому типу взаимоотношений относят протакооперацию, в основе которой лежит принцип совместного использования субстрата; ко м м е н с ал и з м — мирное сожительство разных видов микроорганизмов; м у т у а л и з м — совместное сожительство микроорганизмов, ие способных существовать раздельно.

Антагонизм. В естественных условиях развития микробов довольно часто могут наблюдаться явления не только взаимно благоприятные, но и такие, при которых один вид микроорганизмов 14 тем или иным способом угнетает,или полностью подавляет рост и развитие других видов. Явление антагонизма широко распространено среди бактерий, актиномицетов, грибов и других организмов.

Подробное рассмотрение антагонизма приведено ниже. Паразитизм. Форма взаимоотношений, при которой развитие некоторых микробов происходит за счет веществ тела (клетки) других организмов, называется паразитизмом. Например, бактерии-паразиты в своем зволюцнонном развитии утратили способность синтезировать многие вещества; они получают их в готовом виде за счет своего хозяина. Хозяин же никакой пользы взамен от такого сожительства не получает. Бактерии— вто, как правило, внеклеточные паразиты, а риккетсни и фаги (вирусы) являются внутриклеточными паразитами. Бактериофаг в клетке бактерии и, соответственно, актинофаг в клетке актиномицета развиваются, используя вещества зтих микроорганизмов, иногда приводя своего хозяина к гибели. Нередко встречаются случаи, когда бактерии паразитируют на гифах грибов„ имеется большая группа грибов-паразитов, развивавшихся на других грибах.

Паразитизм следует отнести к одной из форм антагонизма, однако зтот тип взаимоотношений имеет специфические черты, а позтому более рационально его рассматривать в качестве самостоятельной формы. Хищничество. Исходя из общего определения понятия антагонизма, хищничество также должно быть отнесено к антагонизму, однако в атом случае имеет место не только гибель клеток другого вида. Процесс хищничества состоит в том, что некоторые микробы поглощают клетки других видов микроорганизмов и используют их в качестве питательного материала. Часто подбор микробов для использования их как пищевых объектов носит избирательный характер.

К числу микроорганизмов-хишников относятся главным образом миксоформы (мнксобактерии, миксоамебы, миксомицеты). Имшенецкий и Кузюрина (1951) описали наиболее простой тип хищничества, характерный для миксококков. Последние могут использовать в качестве источника питания преимущественно продукты ливиса живых клеток других бактерий. Причем мертвые клетки бактерий менее пригодны для миксококка, чем живые клетки тех же видов.

Рассмотрев различные типы взаимоотношений, существующие в мире микроорганизмов, можно прийти к заключению, что они еше не могут исчерпать все то разнообразие связей, которое имеет место среди микроорганизмов в природе. Надо полагать, что в естественных условиях таких четко очерченных форм взаимоотношений, о которых говорилось выше, вообще не наблюдается. На разных агапах роста организмов, а также в зависимости от условий их развития один тип взаимоотношения может сменяться другим, микробы, взаимодействующие в одном типе, могут меняться местами и т. д.

15 Распределение наиболее характерных форм взаимоотношений по вышеназванным типам безусловно облегчает рассмотрение этой проблемы. Однако оно еше не может полностью отразить всей сложности сушествуюшях в природе явлений. В ассоциациях могут находиться организмы, развивающиеся относительно независимо друг от друга. Такое отпоснтельно независимое существование микробов возможно в том случае, когда потребности в питательных веществах у организмов, входящих в ассоциацию, не совпадают, а также тогда, когда вещества, образуемые в процессе жизнедеятельности одним из организмов, не оказывают угнетающего или, наоборот, стимулирующего влияния на другой организм. В естественных условиях могут совместно существовать различные виды микроорганизмов, некоторые из которых способны даже вырабатывать антибиотнческие вещества.