Воздушный, водный и тепловой режимы почвы
Воздушный, водный и тепловой режимы почвы.
Воздух необходим для дыхания корней, при плохой аэрации нарушается питание растений. Потребность корней в кислороде невелика – в среднем 1 мг на 1 г сухого вещества в сутки, однако и этого количества растение может не иметь. Оптимизация воздушного режима достигается оструктуриванием почвы и осушением переувлажненных почв.
Реализация потенциальной продуктивности культурных растений возможна при оптимальном водном режиме.
Вода составляет 70-90% массы растения, участвует в биохимических реакциях. Связующий каркас протоплазмы. Водные растворы солей – основной источник корневого питания растений.
Дефицит влаги (преобладание испарения над поступлением воды в растение)
Снижается интенсивность фотосинтеза, вплоть до полного его прекращения.
Изменяется обводненность и вязкость протоплазмы.
Подавляется синтез белков и хлорофилла.
Рекомендуемые материалы
Происходит распад нуклеиновых кислот, фосфатидов, нуклиопротеидов, резко снижается переход минерального фосфора в органические соединения.
Ухудшается водоснабжение растения.
Повышается осмотическое давление почвенного раствора, токсическое действие удобрений, особенно азотных.
Удобрения, используемые для питания растений, являются одним из внешних факторов, существенно влияющих на водоснабжение растений.
Удобрения, как правило, снижают расход воды на образование единицы урожая на 10–20% и больше. Лучший эффект получается от применения фосфорных удобрений и при их сочетании с азотом и калием.
Тепловой режим
Корни растения не могут развиваться и усваивать пищу при низкой температуре. Весной, на холодных почвах растения медленно развиваются не из-за недостатка пищи и воды, а потому, что корневая система не способна поглотить воду и питательные ионы в холодной среде.
Отрицательное влияние на поступление питательных веществ в растения оказывает и чрезмерно высокая температура. Для поступления азота и фосфора в растения оптимальная температура почвы – 15-20°С.
Световой режим
Важным фактором, влияющим на питание растений, является свет. Поглощение питательных веществ корневой системой растения и использование их в синтетических процессах на свету происходят активнее, чем в темноте. При плохом же освещении процесс фотосинтеза протекает слабее, затормаживается поступление ассимилятов в корневую систему, а следовательно, ослабляется поступление питательных элементов в растение.
Загущение посевов приводит к снижению величины урожая.
Поздняя уборка покровной культуры ухудшает условия перезимовки клевера.
Многоярусная посадка многолетних декоративных растений усиливает риск плохой перезимовки.
Питание растений АЗОТОМ
Азот входит в состав: белков, нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, хлорофилла, алкалоидов, фосфатидов.
Доступные растениям азотистые соединения образуются главным образом из органического вещества почвы в результате его разложения.
Количество органического вещества зависит от вида угодья.
Большие запасы азота в органическом веществе находятся в почве под лугами и сенокосами; при распашке же происходит интенсивная их минерализация.
Главный источник азота в почве – перегной (гумус), но он непосредственно не используется на питание растений, так как азот в нем находится в недоступной форме.
В гумусе содержится около 5% азота.
Только 1-3% от общего запаса азота почвы находится в минеральной, доступной для растений форме.
Параметры гумусного состояния почв - …
Цикл азота
Азот атмосферы | |||||
Атмосферные выпадения | Азот урожая | Минеральные азотные удобрения | |||
Газообр. потери | |||||
Орг. удобрения | |||||
Азот раст. остатков | Эрозионные процессы | ||||
Биологическая фиксация | Денитрификация | ||||
Азот орг. в-ва | NO3 | ||||
NH3 | Вымывание | ||||
Глобальный цикл азота
В атм. 4∙1015 м3 азота
10% - электрическая фиксация
30% - пром. фиксация
60% - биологическая фиксация
[Цикл азот при
участии растений]
Несимбтотические азотфиксаторы – цианобактерии, носток, Gunnera sp.
N2 + 16AT-P + 8e- + 8H+ ® 2NH3 + 16AD-P + 16P + H2
[Схема азотфиксации]
Несимбиотическая азотфиксация
Фиксация азота несимбиотическими микроорганизмами зависит от многих причин. Факторы, ограничивающие жизнедеятельность, а следовательно, и активность этих микробов, следующие:
1) недостаток в почве усвояемых углеводов;
2) отсутствие достаточного количества фосфора и калия;
3) кислая реакция почвы;
4) низкая температура;
5) недостаток или избыток влаги в почве;
6) условия аэрации.
(Clostridium pacterianum, например, живет в анаэробных условиях, Azotobacter chroococcum – в аэробных).
Свободноживущие азотфиксации на дерново-подзолистых пахотных почвах способны, в среднем, накапливать в год от 5 до15 кг связанного азота на 1 га. Величина азотфиксации свободно-живущими бактериями для различных почвенно-климатических условий составляет от 7,5 до 42,0 кг азота на 1 га за год.
Размеры несимбиотической азотфиксации под рисом достигают 60–70 кг 1 га за год.
В затопляемых почвах под растениями риса фиксируется до 57–63 кг азота на 1 га, в незатопляемых – 3–7 кг азота на 1 га за сезон.
Без растений в затопляемых почвах азотфиксация составляет 23–28 кг/га.
Вклад симбиотической азотфиксации в азотный режим почвы
Симб. азотфиксация – формирование клубеньков.
На 1 га ежегодное накопление азота может достигать при возделывании клевера 150–160 кг, люпина – 160–170, люцерны – 250–300, сои – 100, вики, гороха, фасоли – 70–80 кг. Размеры фиксации зависят от вида бобового растения, урожая, реакции почвы и других факторов.
Нитрагин
Для повышения продуктивности симбиотической азотфиксации используют нитрагин – препарат, содержащий специально отселекционированные высокоактивные штаммы клубеньковых бактерий. Необходимость инокуляции бобовых растений нитрагином объясняется следующими причинами. Бобовые культуры, впервые вводимые в той или иной зоне, вследствие узкой специфичности бактерий к растению-хозяину оказываются лишенными своего симбионта и не могут быть накопителями азота из атмосферы, а полностью переходят на питание азотом за счет почвы и удобрений.
Целесообразность применения нитрагина вызвана еще и тем, что наряду с активными штаммами Rhizobium в почвах довольно широко распространены неактивные и малоактивные клубеньковые бактерии, которые не могут обеспечить бобовые растения биологическим азотом. Неактивные и малоактивные штаммы клубеньковых бактерий составляют 1/3 и больше. Поэтому применение нитрагина, содержащего высокие титры активных селекционных штаммов клубеньковых бактерий, – один из главных приемов повышения не только урожайности бобовых культур, но и уровня накопления общего и биологически связанного азота в растениях и почве.
Препарат клубеньковых бактерий производят главным образом на стерильном торфе, в 1 г которого содержится в среднем 3–4 млрд бактерий. На почвах, где долгое время возделываются основные бобовые культуры, применение нитрагина дает следующие прибавки урожая: зерна сои – 2–4 ц/га, гороха и люпина – 1–2, зеленой массы бобовых культур – 80–100, сена клевера и люцерны – 50 ц/га. Использование этого приема существенно увеличивает и содержание белка в урожае бобовых культур.
Недостаток Co, Mo, Р приводит к ухудшению азотфиксации.
Признаки и причины нарушения азотфиксации у бобовых
Иннокуляцию не проводили - растение желтеет, нет клубеньков (в почве нет нужных штаммов)
- растение желтеет, много мелких белых клубеньков (в почве нет
активных симбионтов).
- Растения зеленые, клубеньков нет (в почве много азота, эффективных штаммов нет)
- Растение зеленое, много активных клубеньков (в почве много активных штаммов, нет
необходимости в искусственной инокуляции).
- Растение зеленое, клубеньков мало (почва богата азотом, есть активные штаммы)
Инокуляция проведена - Растение желтеет, клубеньков нет (бактерии погибли, либо выбран неправильный штамм)
- Растение ярко-зеленое, клубеньки мелкие, белые (в почве много азота)
- Растение зеленое, много клубеньков, розовых внутри.
Закон Либиха - «Урожай растений определяет элемент, находящийся в минимуме, хотя бы и все другие элементы были в оптимуме."
Азотный обмен в растениях
Растение лучше растет и развивается, когда обе неорганические формы азота (NH4+, NO3+) присутствуют в почве. Использование какой-либо одной формы – аммония или нитрата неблагоприятно влияет на соотношение катионов и анионов в клетке, а также на клеточный рН.
Сложная система транспорта, присоединения и распределения контролирует потребление азота.
Поступление ионов в растение – перенос через белковые каналы в ЦПМ.
Система, отвечающая за потребление нитратов растением, состоит из 2-х подсистем – системы с низким сродством к аниону (так называемый анионный канал) и проводящей системы с высоким сродством к аниону. Последняя регулируется клеточной АТФ и зависит от электрохимического градиента протона водорода.
Превращение нитрат-иона в растении –
Фотосинтез ® Сахариды
¯
Дыхание
АТФ Кето- и непредельные к-ты
¯ ¯
NO3 ® NO2 ® NH3 ® Аминокислоты
Аминирование кетокислот
COOH-CO-CH2-COOH (+NH3, -H20) ® COOH-C=NH-CH2-COOH (+Н2) ® COOH-CHNH2-CH2-COOH
Щавелевоуксусная к-та Иминощавелевоуксусная к-та Аспарагиновая к-та
Аминирование непредельных кислот (прямое аминирование)
COOH-CH=CH-COOH (+NH3, аспартаза) ® COOH-CH2-CHNH2-COOH
Фумаровая к-та Аспарагиновая к-та
Амиды аминодикарбоновых кислот
COOH-CH2-CHNH2-COOH (+ NH3, –H2O) ® COOH-CH2-CHNH2-CONH2
Аспарагиновая к-та Аспарагин
Переаминирование
COOH-CH2-CHNH2-COOH + CH3-CO-COOH (+аминотрансфераза) ®
Аспарагиновая к-та Пировиноградная к-та
CH3-CHNH2-COOH + CООH-CH2-CO-COOH
Аланин Щавелевоуксусная к-та
2CH3-CO-COOH + СО(NH2)2 ® CH3-CHNH2-COOH
Пировиноградная Мочевина Аланин
Связывание аммиака двухосновных кислотами
COOH + NH3 ® COO-NH4
| |
СООН СООН
Аминокислоты
В настоящее время известно около 90 аминокислот, 70 из них находятся в растениях в свободном состоянии и не входят в состав белков, а 20 аминокислот принимают участие в образовании белковой молекулы.
В растениях происходит не только синтез белков, но и их распад через аминокислоты до аммиака.
Азотный обмен в растениях
Информация в лекции "15 Показатели и методы производительности труда" поможет Вам.
В молодых растениях, а также в молодых органах преобладает синтез белков, а распад их незначителен. По мере старения растений и их органов, распад белков преобладает над синтезом. В этом случае, наблюдается образование аммиака, однако в растениях он, как правило, не накапливается, а, по мере появления, присоединяется к аспарагиновой и глютаминовой кислотам, образуя соответственно аспарагин или глютамин.
Если же органических кислот нет, например при отсутствии фотосинтеза, то тормозится и образование аминокислот, и связывание ими аммиака. В этих случаях аммиак может накапливаться в количествах, вызывающих отравление растений.
Эти сложнейшие превращения азотистых веществ в растениях одним из первых экспериментально определил Д.Н. Прянишников: ...«аммиак есть альфа и омега азотистого обмена веществ в растениях», т.е. с аммиака начинается и им заканчивается обмен азотистых веществ в любых растениях. Это положение имеет важное теоретическое и практическое значение.
Методом меченых атомов было показано, что процесс синтеза аминокислот за счет аммиачного азота происходит довольно быстро: в течение 15–20 мин после введения (NH4)2SO4, меченного 15N, в корнях растений находят аминокислоты с 15N.
Нитраты могут накапливаться в растениях. Переход нитратов в аммиак совершается по мере использования его на синтез аминокислот. Нет синтеза – нет и образования аммиака из нитратов. Нитраты – лучшая форма питания растений в молодом возрасте, когда фотосинтетическая активность невелика и не образуются в достаточном количестве углеводы и органические кислоты.
Для культур, в которых содержится достаточное количество углеводов (например, клубни картофеля), аммиачные и нитратные формы азота в начале роста растений практически равноценны. Для культур, в семенах которых углеводов содержится мало (например, сахарная свекла, лен, злаковые травы и хлебные злаки), нитратные формы азота имеют преимущество перед аммиачными. Источники азота по-разному влияют на направленность физиолого-биохимических процессов в растениях. При аммиачном питании увеличивается восстановительная способность растительной клетки, что приводит к образованию восстановленных органических соединений (масла, жиры). При нитратном источнике азота преобладает окислительная способность клеточного сока, ведущая к усилению процессов образования органических кислот. Для нитратного питания важно обеспечить растение фосфором и молибденом. Недостаток молибдена задерживает восстановление нитратного азота до аммиака, что приводит к накоплению нитратов в растениях в свободном состоянии.