1612728164-3952c9145a2f646733b71d86b33f2670 (Лавриненко - Физиология обмена веществ и терморедуляции)

ББК Е903.1я73-1УДК 612.015.3(075.8)+612.5(075.8)Ф504Составительканд. биол. наук, доц. В. А. ЛавриненкоИздание подготовлено в рамках реализации Программы развитиягосударственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Новосибирский государственный университет»на 2009–2018 годы.Ф504 Физиология обмена веществ и терморегуляции (в рисунках и схемах) :учеб-метод.

пособие / сост. В. А. Лавриненко ; Новосиб. гос. ун-т. –Новосибирск : РИЦ НГУ, 2014. – 87 с.Предлагаемое пособие содержит иллюстративный материал, используемый в разделе «Физиология обмена веществ и терморегуляции» общего лекционного курса «Физиология человека и животных». Приводятся современные данные об энерготратах организма млекопитающих,описываются основные методы калориметрии, рассматриваются проблемы поддержания температуры тела у организмов-регуляторов.В пособии приведены основные сведения о связи между биоэнергетикой, терморегуляцией и гомойотермией, о термочувствительных структурах организма. Основы физиологии обменных процессов и поддержания температурного гомеостаза представлены на системном,органном, клеточном и молекулярном уровнях. Особое внимание в пособии уделено регуляторным аспектам в функционировании системытеплопродукции и теплоотдачи организма млекопитающих.Настоящее учебно-методическое пособие предназначено для студентов 3-го курса биологического отделения ФЕН и 2-го курса медицинского факультета НГУ, изучающих физиологию, а также для магистрантов и аспирантов.ББК Е903.1я73-1УДК 612.015.3(075.8)+612.5(075.8)© Новосибирский государственныйуниверситет, 2014ОГЛАВЛЕНИЕОбмен веществ и энергии ......................................................................

3Превращение и использование энергии ........................................... 5Энергетический эквивалент пищи .................................................... 9Регуляция обмена веществ и энергии ................................................. 14Терморегуляция .................................................................................... 16Эволюция температурного гомеостаза ............................................... 83Оглавление .............................................................................................. 33ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИОбмен веществ между организмом и внешней средой является основным условием жизни и сохранения гомеостаза. Обмен веществ иэнергии – это совокупность физических, химических и физиологических процессов превращения веществ и энергии в живых организмах.Обмен веществ заключается в поступлении из внешней среды различных веществ, в превращении и использовании их в процессах жизнедеятельности и выделении образующихся продуктов распада в окружающую среду.

На клеточном уровне эти преобразованияосуществляются через сложные химические реакции (пути метаболизма), которые выполняются в определенной последовательности и регулируются множеством генетических и химических механизмов. Метаболизмможноразделитьнадвавзаимосвязанных,норазнонаправленных процесса: анаболизм (ассимиляция) и катаболизм(диссимиляция).Анаболизм – это совокупность процессов биосинтеза органическихвеществ (компонентов клетки и других структур органов и тканей). Онобеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, атакже накопление энергии (синтез АТФ). Анаболизм заключается в химической модификации и перестройке поступающих с пищей молекул вдругие более сложные биологические молекулы. Например, включениеаминокислот в синтезируемые клеткой белки в соответствии с программой, содержащейся в генетическом материале данной клетки.Катаболизм – это совокупность процессов расщепления сложныхмолекул до более простых веществ с использованием их преимущественно для энергетических целей.К конечным продуктам метаболизма относятся вода (у человекапримерно 350 мл в день), двуокись углерода (около 230 мл/мин), окисьуглерода (0,007 мл/мин), мочевина (около 30 г/день), а также другиевещества, содержащие азот (примерно 6 г/день).

Катаболизм обеспечивает извлечение химической энергии из содержащихся в пище молекули использование этой энергии на обеспечение необходимых функций.Например, образование свободных аминокислот в результате расщепления поступающих с пищей белков и последующее окисление этихаминокислот в клетке с образованием СО2 и Н2О, что сопровождаетсявысвобождением энергии.Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия. Преобладание анаболических про4цессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а преобладание катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур.

Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста(в детском возрасте преобладает анаболизм, у взрослых обычно наблюдается равновесие, в старческом возрасте преобладает катаболизм), состояния здоровья, выполняемой организмом физической или психоэмоциональной нагрузки.Превращение и использование энергииВ процессе обмена веществ постоянно происходит превращениеэнергии: энергия сложных органических соединений, поступивших спищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую.

Человек и животные получают энергию из окружающей среды в виде потенциальной энергии, заключенной в химических связях молекул жиров, белков и углеводов. Все процессы жизнедеятельности обеспечиваются энергией за счет анаэробного и аэробного метаболизма.Получение энергии без участия кислорода, например, гликолиз (расщепление глюкозы до молочной кислоты), называется анаэробным обменом. В ходе анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гликогена (гликогенолиза) превращение 1 моляглюкозы в 2 моля лактата приводит к образованию 2 молей АТФ.

Всепроцессы, генерирующие энергию с участием кислорода, называютсяаэробным обменом.5Рис. 1. Основные этапы превращения различных веществ и энергии в организме67В ходе обмена выделяют первичную и вторичную теплоту. Первичная теплота – это рассеивание энергии в виде тепла непосредственно в ходе гликолиза и дыхания. Относительнаявеличина первичного теплорассеивания составляет примерно 50 % для гликолиза и 30 % длядыхания. Другая часть энергии (примерно 70 % для дыхания и 50 % для гликолиза) аккумулируется в макроэргических соединениях, а затем, как показано на рис.

2, может переходитьв различные виды работы с выделением вторичной теплоты.Рис. 2. Схема энергетических превращений в организмеРис. 3. Обмен липидов в организме: АI, АII, АIV, В48, В100, СI, СII, СIII,Е – апобелки липопротеиновых комплексов, обладающие транспортнымифункциями (для них имеются соответствующие рецепторы на мембране клеток)Липиды обладают высоким энергетическим потенциалом.В процессе всасывания в кишечнике происходит ресинтез липидов, которые в составе хиломикронов и липопротеинов высокой плотности(ЛПВП) поступают в лимфу и далее в кровоток (рис. 3).

В печени синтезируются липиды, которые в составе липопротеинов очень низкойплотности (ЛПОНП) поступают в кровь и вместе с ЛПВП превращаются в липопротеины промежуточной плотности (ЛППП) и липопротеинынизкой плотности (ЛПНП). ЛПВП и ЛПНП используются в разных органах с помощью эндоцитоза.8Энергетический эквивалент пищиКоличество энергии, выделяемой при окислении какого-либо соединения, не зависит от числа промежуточных этапов его распада, т. е.

оттого, сгорело ли оно или окислилось в ходе катаболических процессов.Запас энергии в пище определяется в калориметрической бомбе – замкнутой камере, погруженной в водяную баню. Точно взвешенную пробупомещают в эту камеру, наполненную чистым О2, и поджигают. Количество выделившейся энергии определяется по изменению температуры воды, окружающей камеру.При окислении углеводов выделяется 17,17 кДж/г (4,1 ккал/г), окисление 1 г жира дает 38,96 кДж (9,3 ккал).

Запасание энергии в формежира является наиболее экономичным способом длительного храненияэнергии в организме. Белки окисляются в организме не полностью.Аминогруппы отщепляются от молекулы белка и выводятся с мочой вформе мочевины. Поэтому при сжигании белка в калориметрическойбомбе выделяется больше энергии, чем при его окислении в организме:при сжигании белка в калориметрической бомбе выделяется22,61 кДж/г (5,4 ккал/г), а при окислении в организме – 17,17 кДж/г(4,1 ккал/г). Разница приходится на ту энергию, которая выделяется присжигании мочевины.Для определения количества затрачиваемой организмом энергииприменяют прямую и непрямую калориметрию. Прямые измеренияэнергетического обмена провели в 1788 г.

Лавуазье и Лаплас. Прямаякалориметрия заключается в непосредственном измерении тепла, выделяемого организмом. Для этого животное или человек помещается вспециальную герметическую камеру, по трубам, проходящим через нее,протекает вода. Для вычисления теплопродукции используются данныео теплоемкости жидкости, ее объеме, протекающем через камеру заединицу времени, и разности температур поступающей в камеру и вытекающей жидкости.

Непрямая калориметрия основана на том, что источником энергии в организме являются окислительные процессы, прикоторых потребляется О2 и выделяется СО2.9Рис. 4. Методы физиологической калориметрииМетодом прямой калориметрии производится непосредственное определение тепла, выделенного или поглощаемого в ходе различныхбиологических процессов. Сущность этого метода заключается в измерении величин тепловых потоков от живого объекта в окружающуюсреду и в определении колебаний его теплосодержания (энтальпии).Сдвиги теплосодержания рассчитываются на основании данных о массе, теплоемкости и изменении температуры объекта.Метод непрямой калориметрии основан на том, что вся энергия ворганизме образуется за счет распада белков, жиров и углеводов.При расщеплении этих веществ образуются углекислота и вода и используется кислород. При этом имеется определенная зависимость между величинами потребления кислорода, выделившейся углекислоты иобразующейся тепловой энергией.

Эта зависимость выражается тепловым эквивалентом.Тепловой эквивалент обозначает количество энергии, возникающейв организме при использовании 1 л кислорода. Тепловой эквивалентменяется в зависимости от характера окисляющего вещества.10Рис.