Лекц_упр_8 (Презентации лекций)

Лекция 8.Введение в исследование биологическихсистем регулированияДыхательный хемостатЛ01-упрЛекция 5.Введение в исследование биологических системрегулированияДыхательный хемостатБлок-схема дыхательного хемостатаХемостат в установившемся режимеМодель Грэя и линейная теория систем с обратной связью.Хемостат в неустановившемся режимеПереходный процесс при вдыхании углекислого газаУправляемая системаЧастотная характеристикаПараметрическое вынуждающее воздействиеУправляющая система и замкнутый хемостатРезюмеВВЕДЕНИЕ В ИССЛЕДОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХСИСТЕМ РЕГУЛИРОВАНИЯСовременная теория автоматических систем возникла в годы второй мировойвойны, когда появилась необходимость в разработке теоретических основ расчетаи конструирования систем автоматического оружия.Начало развития теории было весьма бурным, ибо к тому времени для этогоимелись солидные предпосылки.

Так, в значительной мере были разработаныматематические методы исследования линейных электрических и механическихцепей.Как только был понят основной принцип отрицательной обратной связи, легкобыло перейти к описанию замкнутых автоматических систем.Линейная теория, развитая в такой форме, успешно применялась при решениимногих практических задач, возникавших в течение войны и после ее окончания.И только в последние годы, с повышением интереса к адаптивнымавтоматическим системам, стали особенно сильно сказываться недостаткипервоначальной теории.Эти недостатки становятся очевидными сразу же для любого, кто попытаетсяописать биологическую систему регулирования.Такие системы почти всегда содержат существенные нелинейности, причинойкоторых являются либо характеристики отдельных блоков системы, либообратные связи через параметры, либо и то и другое.ВВЕДЕНИЕ В ИССЛЕДОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХСИТЕМ РЕГУЛИРОВАНИЯКроме того, биологические системы часто характеризуются множественнымицепями обратной связи, образующими ту или иную форму иерархии.

Для этихсистем типично сложное адаптивное поведение.Кроме того, как указывалось в гл. I, перед биологом стоит проблема,существенно отличная от проблем, которые приходится решать инженеру, так какзадача индукции все еще занимает в биологии значительное место.Существенные переменные биологической системы зачастую исключительнотрудно измерить, регулировать или даже определить.Изоляция ее всегда оказывается неполной, так что данные биологическихисследований характеризуются относительно высокой степенью вариабельности,т. е. низкой величиной отношения сигнал/шум.Поэтому даже установившееся поведение многих (если не большинства)биологических систем, которое специалисты по теории автоматическогорегулирования считают тривиальным, понято еще далеко не полностью.Но хотя некоторые детали линейной теории автоматических систем имеютограниченное применение в биологии, общий подход к исследованию системостается тем же самым, и при этом он может многое дать.ВВЕДЕНИЕ В ИССЛЕДОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХСИТЕМ РЕГУЛИРОВАНИЯВесьма существенное преимущество такого подхода заключается в том, что припостановке задач в терминах блок-схем и математических законов поневолеприходится точно идентифицировать и строго определять понятия, бывшие ранеерасплывчатыми.При подобной формулировке задач проблема сразу становится гораздо болеечеткой и ясной, что облегчает проникновение в самую ее суть.Возможность использования элементарной линейной теории автоматическогорегулирования при исследовании биологических систем зависит от того,насколько подробные сведения мы хотим получить и к какому описаниюстремимся — кобщемутеоретическомуилиже к конкретномуэмпирическому.Например, в ограниченном диапазоне амплитуд частотная характеристикабиологического «черного ящика» может быть неотличимой от частотнойхарактеристики простой линейной системы первого или второго порядка.Для определенной практической цели в этом может заключаться всянеобходимая информация..ВВЕДЕНИЕ В ИССЛЕДОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХСИТЕМ РЕГУЛИРОВАНИЯНо вместе с тем возможен и такой случай, когда такого рода информация нассовершенно не устроит.Допустим, мы хотим подробно изучить устройство «ящика» и получить натеоретической основе уравнения, определяющие его поведение в целом.Проделав это, мы можем получить выражения, которые, хотя и оченьсложны по форме, при некоторых специфических условиях описывают довольнопростое поведение (подобно тому, как релятивистская механика при «обычных»скоростях сводится к ньютоновой).Следовательно, к анализу биологической системы можно подойти различнымипутями, причем каждый подход будет иметь свои специфические преимуществаи недостатки.Мы поясним это на конкретных примерах, которые будут рассмотрены вследующих двух главахДыхательный хемостатДанные о том, что артериальная гиперкапния, ацидоз и гипоксемиястимулируют легочную вентиляцию, а произвольная гипервентиляция вызываетартериальную гипокапнию, алкалоз и гипероксемию, служат основанием длявведения понятия дыхательного хемостата с обратной связью.Если представить себе хемостат как систему регуляции, предназначенную дляподдержания постоянства напряжения углекислого газа рСО2, концентрацииводородных ионов [Н+] и напряжения кислорода рО2 в артериальной крови приналичии некоторых возмущений, то нетрудно описать работу такой системы вколичественных терминах.Так, если испытуемый вдыхает воздух, содержащий 5% СО2, то рСО2 и [Н+] вартериальной крови возрастают.

Увеличение обоих показателей стимулируетвентиляцию, а это в свою очередь приводит к понижению этих показателей донормы.Введение в кровь животного сильной кислоты также повышает концентрациюводородных ионов в артериальной крови, что стимулирует вентиляцию.В результате напряжение углекислого газа становится ниже нормы, чтовызывает нормализацию [Н+].И наконец, если испытуемый вдыхает воздух с пониженным содержаниемкислорода, то напряжение кислорода в артериальной крови снижается, что такжестимулирует вентиляцию и, следовательно, приводит к повышению рО2 донормы.При этом развивается гипокапния и алкалоз.Дыхательный хемостатТаким образом, очевидно, что мы имеем дело с регулятором,основанным на принципе обратной связи, и что этот регуляторсвязан не с одной, а по крайней мере с тремя регулируемымивеличинами.Кроме того, очевидно, что система имеет установившуюсяпогрешность при наличии описанных выше возмущений.Иногда, например, при артериальной аноксемии, реакция системы,призванная скорректировать основную погрешность, приводит кпоявлению нежелательных погрешностей других регулируемыхвеличин.Попытаемся составить блок-схему такой системыДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТБлок-схема дыхательного хемостатаПрежде всего, рассмотрим схему, приведенную на фиг.

59. Она подобна общейсхеме, приведенной на фиг. 13. (Блок схема механической системы с обратнойсвязью)Здесь также есть два блока, представляющие соответственно управляющую иуправляемую системы. На вход управляющей системы поступают три командныхсигнала.За выходной сигнал этой системы (она имеет один выходнойсигнал) примемVальвеолярную вентиляцию VˆAФиг. 59. Блок-схема дыхательного хемостата.Этот управляющий сигнал поступает на вход управляемой системы, имеющейтри выхода (или три управляемые переменные): напряжения кислорода (рО2) иуглекислого газа (рСО2) и концентрацию водородных ионов [Н+] в артериальнойкрови.Эти показатели химического состава артериальной крови в свою очередьпоступают на вход управляющей системы в качестве сигналов обратной связи.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТБлок-схема дыхательного хемостатаФиг.

59. Блок-схема дыхательного хемостата.О характере «возмущений», поступающих на вход управляемой системы, ужеупоминалось ранее: это повышенное содержание углекислого газа или недостатоккислорода во вдыхаемом воздухе и введение сильной кислоты в кровь.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТБлок-схема дыхательного хемостатаДля любого физиолога, конечно, ясно, что в этой схеме отсутствуют многиедетали, неявно включенные в показанные на схеме блоки.Скажем, химические сигналы, показанные на схеме так, как будто онипоступают непосредственно на вход управляющей системы, на самом делевоздействуют на хеморецепторы, расположенные в различных частях организма.Эти рецепторы возбуждаются, передавая в дыхательный центр сигналывозбуждения по множеству нервных путей.Дыхательный центр формирует периодические командные сигналы взависимости от сигналов с хеморецепторов и от афферентных сигналов смеханорецепторов легких и посылает эти сигналы к дыхательным мышцам.Последние в свою очередь развивают усилие, приводящее в действие«дыхательный насос».В результате обеспечивается некоторая величина полной легочной вентиляции,которая зависит от импеданса насоса.Наконец, этому уровню легочной вентиляции соответствует определенноезначение альвеолярной вентиляции V'A зависящее от «мертвого пространства».Таким образом, устройство «управляющей системы» довольно сложно.Очевидно, этот блок состоит из ряда подсистем, каждая из которых имеет свойвход, выход и определенные характеристики.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТБлок-схема дыхательного хемостатаФиг.