Лекц_упр_11 (Презентации лекций)

Лекция 11.Регуляция в сердечнососудистой системеЛ01-упрЛекция 11.Регуляция в сердечно-сосудистой системе Сердечно-сосудистый хемостат в установившемся режиме Механика сердечно-сосудистой системыМодель сердечно-сосудистой системыПолная механическая системаИзолированное сердцеИзолированные цепи Установившийся режим Динамический режим Полная схема сердечно-сосудистого хемостатаПредварительная модель: артериальный прессостатСердечно-сосудистый хемостат РезюмеСердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме• Сердечно-сосудистая система млекопитающих представляетсобой весьма сложную гидродинамическую систему,многочисленныепараметрыкоторойнаходятсяподнепрерывным воздействием нервных и гуморальныхуправляющих сигналов.• Как подойти к исследованию этой сложнейшей системы с точкизрения теории регулирования?• Начнем с решения проблемы идентификации, а именно срешения вопроса о том, какие величины являютсяуправляемыми, т.

е. какие величины регулятор стремитсястабилизировать, и на какие переменные производитсявоздействие, чтобы достигнуть стабилизации?• Эту задачу можно пытаться решить различными способами, но,поскольку мы только что рассмотрели дыхательный хемостат,естественно, пожалуй, вначале подойти к изучению сердечнососудистой системы аналогичным образом.• Поэтому попытаемся отыскать черты сходства между этимидвумя системами.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•••Приступая, теперь к изучению сердечно-сосудистой системы, мы спервого же взгляда обнаружим, что некоторые свойствагипотетического сердечно-сосудистого хемостата аналогичнысвойствам дыхательного хемостата.Так, если дыхательная система вентилирует легочный резервуарсвежим воздухом с такой скоростью, чтобы поддерживатьпарциальные давления углекислого газа и кислорода (рСО2 и рО2) вальвеолярном воздухе на нормальных (или близких к ним) уровнях,то относительно сердечно-сосудистой системы можно было бысказать, что ее задача — омывать тканевой резервуар свежей кровью стакой скоростью, чтобы поддерживать напряжения углекислого газа икислорода (рСО2 и рО2) в тканях (в смешанной венозной крови) нанормальных (или близких к ним) уровнях.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•••С этой точки зрения управляемыми переменными должны бытьвеличины рСО2 и рО2 в тканях (в смешанной венозной крови), ауправляющей переменной — минутный объем сердца.В таком случае блок-схемы обоих хемостатов должны оказатьсявесьма сходными.Действительно, если пренебречь точной формой кривых поглощенияуглекислого газа и кислорода, как в воздухе, так и в крови иподставить объемные содержания вместо напряжений, то сходствоблоков в обеих регулируемых системах становится совершенноочевидным (фиг.

88). Для простоты мы исключили цепь регуляции по[Н+].Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеФиг. 88. Упрощенные блок-схемы дыхательного (I) исердечнососудистого (II) хемостатовСердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•Следует, однако, отметить и некоторое различие в подходе к этим двумрегуляторам, казалось бы, очень похожим.•Проблемы изучения регуляции дыхания, как клинические, так ифизиологические, в течение долгого времени сводились к изучению поведениясистемы при возмущениях напряжений газов в альвеолярном воздухе (илиартериальной крови) и сдвигах кислотно-щелочного равновесия.

Так, асфиксия,горная болезнь, гипоксемия и (или) гиперкапния, связанные с легочнойнедостаточностью, гипервентиляция, кислородное голодание при диабетическомили почечном ацидозе—все эти явления подчеркивали связь между вентиляциейи химическим составом крови.•Более того, вентиляцию легко измерить, а рецепторы, которые могут вызватьизменение вентиляции, как известно, расположены непосредственно на выходесистемы, там, где протекает артериальная кровь.•Следовательно, модель дыхательной системы типа дыхательного хемостата Грэя,работающего в установившемся режиме, была и остается исключительноценной для понимания многих проблем регуляции дыхания, представляющихгромадный интерес как для физиологов, так и для клиницистов.•А что можно сказать о сердечнососудистом хемостате?Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•Хотязастойную аноксию уже давно считают одним изрезультатовпониженного кровоснабжения тканей, при обсуждении регуляции в сердечнососудистой системе, однако, никогда не уделялось большого вниманиязависимости минутного объема сердца от химического состава смешаннойвенозной крови.•Это объясняется целым рядом причин.•Одна из них связана просто с техническими трудностями.

В отличие отуправляемой системы дыхательного хемостата (фиг. 88, I), для которой измеритьвходную (V`A) и выходную (состав артериальной крови) переменные очень легко,измерение соответствующих величин (Q и состава смешанной венозной крови) всердечно-сосудистом хемостате (фиг. 88, II) сопряжено со значительнымитрудностями.•В результате и физиологи и клиницисты в течение долгого времени обращаливнимание преимущественно на такие переменные рассматриваемой системы,которых даже нет на нашей схеме, а именно на артериальное и венозное давлениеи частоту сердечных сокращений.

Конечно, строгих доказательств правильностинашей схемы у нас нет, так как мы нарисовали ее просто по аналогии со схемойдыхательного хемостатаСердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•При этом уравнения, описывающие процессы, происходящие в изолированномтканевом резервуаре, сомнений не вызывают, поскольку они так же, как иуравнения легочного резервуара, базируются только на основных законахсохранения.•По существу мы не знаем одного — действительно ли минутный объем сердца Qявляется той управляющей переменной, которая изменяется при появлениипогрешности в химическом составе смешанной венозной крови, как этопредполагается приведенной нами схемой.•Если это действительно так, то можно было бы ожидать, что где-нибудь на путисмешанной венозной крови, т.

е. где-то между правым предсердием и легочнымикапиллярами, удастся обнаружить хеморецептор. К сожалению, несмотря намногочисленные исследования (которые, между прочим, были вызваны другойнасущной проблемой — гиперпное при физической нагрузке), никто не смогубедительно продемонстрировать наличие такого рецептора.

Однако мы не будемслишком поспешно отказываться от нашей схемы и зададим сначала вопрос:нельзя ли получить информацию о составе смешанной венозной крови косвенно,измеряя какую-либо другую величину?•Естественно, первое, что приходит в голову, это измерение артериальногодавления в большом круге кровообращения, поскольку известно, что существуютбарорецепторы, которые на него реагируют.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеЕсли мы пренебрежем венозным давлением и будем рассматривать артериоартериолярную систему большого круга как линейную RС-цепочку ссосредоточенными параметрами, то, очевидно, артериальное давление в большомкруге, PAS , будет равно просто произведению минутного объема сердца Q напериферическое сопротивление в большом круге RsИзолируем управляемую систему схемы, изображенной на фиг. 88, II, и добавимк ней «механическую часть», как это показано на фиг. 89.

Далее, известно, что вотдельных сосудистых областях, относящихся к системе большого круга,сопротивление артериол изменяется с изменением локального химическогосостава венозной крови (тканей) за счет прямого химического влияния безвмешательства нервных механизмов. Это влияние химического состава на RСцепочку показано на фиг. 89 пунктирными стрелками.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеФиг. 89. Блок-схема, иллюстрирующая зависимость давления PASот состава венозной крови.Следовательно, нам нет необходимости отказываться от понятия сердечнососудистого хемостата. Однако блок-схему фиг. 88 необходимо усложнить,показав, что цепь обратной связи, служащаядляизмерениясоставасмешанной венозной крови, является косвенной; это измерение осуществляетсяза счет измерения Pas, как показано на фиг.

89.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•Укажем теперь на еще одно важное различие между обоими хемостатами.• Обычно мы представляем себе легкие как единый орган и без колебанийобъединяем множество его элементов в единое целое, входом которого считаемальвеолярную вентиляцию V`A, а выходом — состав смешанного альвеолярноговоздуха (артериальной крови).•Кроме того, легкие представляют собой пассивный элемент, все части котороговыполняют одну и ту же функцию. Правда, некоторая неоднородность все жеимеет место, и при некоторых условиях она может быть весьма значительной ииграть важную роль; однако целенаправленное перераспределение вентиляцииV`A между отдельными частями легкого, по-видимому, не характерно длянормальной работы дыхательного хемостата.•В этом отношении в сердечно-сосудистом хемостате наблюдается совершенноиная картина.

Различные параллельные компоненты тканевого резервуараявляются активными элементами с весьма различными функциями, и поэтомуможно полагать, что каждый из них имеет свой собственный хемостат.• Таким образом, те различия между параллельными цепями, которые имеютвторостепенное значение для нормальной работы дыхательного хемостата, приизучении сердечно-сосудистой системы представляют как раз наибольшийСердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеРазделим наш тканевой резервуар на ряд параллельных цепей, имея в виду, чтораспределение полного минутного объема сердца между несколькими цепямизависит от сопротивления каждой цепи. Блок-схема такой новой изолированнойуправляемой системы показана на фиг.

90. Для простоты мы показали на схеметолько один химический агент — О2 (вовсе не считая его единственным или дажесамым важным). Очевидно, что в этой системе PAS также служит меройконцентрации кислорода (О2)v.Фиг. 90. Изолированная управляемая система сердечно-сосудистогохемостата в установившемся режиме.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежимеФиг. 90. Изолированная управляемая система сердечно-сосудистогохемостата в установившемся режиме.•Кроме того, очевидно, что если бы величина PAS поддерживалась постоянной(или близкой к постоянной) за счет изменения Q, то кровоток через каждуюпараллельную цепь зависел бы только от сопротивления этой цепи и темсамым от ее химического «выхода».•Фактически каждый из соединенных параллельно элементов, так же как иполный блок с собранными воедино тканями, вел бы себя подобно дыхательномухемостату.

Это обстоятельство сразу же ставит перед нами следующую проблему.Сердечно-сосудистый хемостат в установившемсярежиме•Мы уже видели, что давление PAS является косвенной мерой концентрациикислорода (О2)v, и отметили, что если бы минутный объем Q изменялсясоответствующим образом при возникновении погрешностей в величине Pas, тoвся система в целом, так же как и каждый из ее соединенных параллельноэлементов, функционировала бы как хемостат.•Основной вопрос заключается в том, действительно ли параметр Q являетсяуправляющим при возникновении погрешностей в величине давления РAS.