1625915637-efbf68ee2fd91a1da3b755b8652b086f (Юдин, Бабина - Электрофизиология в рисунках и схемах), страница 2

Ворота, которые открываются при связывании ацетилхолина с центром связывания трансмиттера, лежат в пределах поры. Модель поперечного среза рецептора показывает расположение субъединиц вокруг центральной поры. В ее самой узкой части (в мембране) ионный канал имеетдиаметр приблизительно 0,65–0,80 нм11Рис. 10. Структуры мембраны, формирующие потенциал покоя. Представлена мембрана клетки с Na+-каналами, K+-каналами, каналами утечки иNa+/K+-АТФазой, которая одновременно выкачивает ионы Na+ из клетки и вводит ионы K+ в клетку против его электрохимического градиента. Таким образом осуществляется формирование отрицательного внутриклеточного потенциала мембраны клетки – потенциала покоя.

Механизм потока ионов Na+ и K+при потенциале покоя определяется каналами утечки, через которые осуществляется незначительный вход ионов Na+ в клетку и превышающий его выходионов K+ из клетки. В покое потенциалуправляемые Na+-каналы и K+-каналызакрыты, однако существует гипотеза, что эти каналы стохастически открываются и закрываются («хлопают») и в условиях покоя. При этом вероятностьоткрытия K+-каналов превышает вероятность открытия Na+-каналов12Рис. 11. (а) Схема установки для измерения мембранного потенциала покоя.(б) Потенциал покоя на экране осциллографа. (в) Эквивалентная схема измерения потенциалов на мембране клетки: Е1 – микроэлектрод, Е2 – мембранаклетки, являющаяся источником сигнала, Rмэ – сопротивление микроэлектрода, Rм – входное сопротивление клетки, См – емкость мембраны клетки13Рис.

12. Соотношение между скоростью транспорта молекул через мембрану клетки и их концентрацией при диффузии и насосном транспортеУравнение НернстаK+RTнарE =lnkFK+внR – газовая постоянная, равная 8,314 Дж×моль×К–1; Т – абсолютнаятемпература; F – число Фарадея, равное 96500 Кл на 1 моль одновалентного иона или 1 грамм-эквивалент многовалентного иона. Кнар иКвн – концентрация ионов калия снаружи и внутри клетки.Расчет равновесных потенциалов для ионовнатрия, калия, кальция и хлораK+K+RTRTнарнарE =ln= 2,3log=k nF++FKKвнвн+K20нар= 58log= 58log= -75мВ+400Kвн14Na +Na +RTRTнарнарE Na =ln= 2,3log=++nFFNaNaвнвн+Na440нар= 58log= 58log= +55мВ50Na +вн2+CaCa 2+RTRTнарнарE=ln= 2,3log=Ca nFFCa 2+Ca 2+внвнCa 2+10нар= 29log= 29log= +40мВ0, 4Ca 2+внClClRTRTнарнарE =ln= 2,3log=Cl nFFClClвнвнCl40нар= 58log= 58log= -66мВ560ClвнR – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; n – валентность ионов; F – число Фарадея.Уравнение мембранного потенциала покоя (Гольдмана)P K++ PNa Na ++PClнарkClRTнарнарVm =lnFP K++ PNa Na ++PClвнkClвнвнP : PNa : P = 1: 0,04 : 0, 45.kClЗначение потенциала покоя у разных клеток варьирует в широкихпределах, близких к Ек.

Небольшие отклонения от Ек обусловлены незначительной проницаемостью мембраны для натрия. В этом уравнении учитывается концентрация трех главных ионов и величины относительной проницаемости мембраны для них.15АКТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯРис. 13. Подавление потока 24Na+ из клетки при охлаждении (А), при действии динитрофенола (ДНФ, Б) в результате активного переноса против градиента концентрацииРис. 14. Na+/K+-АТФаза. Работа насоса блокируется дыхательными ядами(цианиды), сердечными гликозидами и в условиях гипоксии16ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯРис. 15.

Изменение мембранного потенциала в зависимости от силы раздражения: а – потенциал покоя; б – пассивный электротонический потенциал;в – локальный ответ; г – потенциал действия17Рис. 16. Локальный ответ нервного волокна. Кривые 1, 2 – пассивный электротонический потенциал, вызываемый увеличивающимися по амплитуде деполяризующими импульсами электрического тока.

На кривых 3, 4, 5 к немуприсоединяется деполяризация в форме локального ответа. При пороговойсиле тока локальный ответ перерастает в потенциал действия (кривая 6)18Рис. 17. Потенциал действия нервной клетки, его главные фазы и следовыепотенциалы. Ec – критический (пороговый) потенциал19Рис. 18. Фазовые изменения возбудимости и их связь с потенциалами действия трех типов клеток: нервной (а), мышечной (б) и миокардиальной (в).При потенциале покоя возбудимость принята за 100 %, во время фазы абсолютной рефрактерности – за 0 %.

Тестовый импульс электрического тока имеет прямоугольную форму20ИОННЫЕ КАНАЛЫ И ТОКИРис. 19. Метод фиксации потенциала применительно к аксону кальмара.Мембранный потенциал (Vm) регистрируется между электродами C и D и подается на усилитель потенциала, связанный с осциллографом. С помощьюэлектронной схемы с обратной связью он поддерживается на необходимомэкспериментатору уровне путем пропускания тока между электродами А и В.При помощи генератора прямоугольных импульсов электрического тока поддерживаемый потенциал можно смещать до некоторой новой величины иудерживать на этом уровне также с помощью электронной схемы с обратнойсвязью. Ток, протекающий через этот участок мембраны при поддерживаемомпотенциале или под влиянием приложенного напряжения (Im), измеряют отдельным усилителем тока, также связанным с измерительным прибором21Рис.

20. Разделение мембранного тока при потенциале действия (Im) на калиевую и натриевую компоненты: 1 – аксон находится в физиологическом растворе, I = INa + IK; 2 – натрий заменен на холин, I = IK; 3 – разность между 1 и 2,I = INa. Отклонение кривой вниз соответствует входящему току, а вверх – выходящему22Рис. 21. Химическая структура блокаторов потенциалуправляемыхNa+-каналов – тетродотоксина, сакситоксина (природных блокаторов) и прокаина (синтетического блокатора)Таблица 2Основные характеристики различных типов Са 2+-ионных каналовХарактеристикаДиапазон активацииДиапазонинактивацииПроводимостьодиночногоканалаКинетика одиночного каналаБыстрые инактивирующиеся каналыN, P/Q (HVAТ (LVA-каналы,каналы, активиактивирующиерующиеся прися при низкомвысоком потенпотенциале)циале)Позитивнее –70 Позитивнее –20мВмВОт –100 до –60От –120 до –30мВмВ8 пСмКороткая«взрывная»инактивация13 пСмДлительная«взрывная»инактивация23Медленные устойчивые каналы L (HVAканалы, активирующиеся привысоком потенциале)Позитивнее –10мВОт –60 до –10мВ25 пСмНепрерывноеповторноеоткрытиеРис.

22. Химическая структура блокаторов Са2+-каналов – верапамила, нифедипина, дилтиазема и активатора BAY K 8644Рис. 23. Химическая структура блокатора K+-каналов – тетраэтиламмонияТаблица 3Свойства двух подтипов Са -активируемых K -каналов2+СвойствоНеобходимая для активации [Ca]inПотенциалсенситивностьПроводимость черезодиночный каналПептидный блокаторСенситивность длявнеклеточного TEAВК-тип (или maxi)1–10 мкМ (при –50мВ)+SK-тип1–100 нМСлабаяСлабая или отсутствует100–250 пСм4–14 пСмКарботоксин (нМ)Апамин (нМ)Сенситивны (< мМ)Резистентны24Рис. 24.

Связь одиночного потенциала действия нервной клетки с ионнымитоками. (а) Потенциал действия. Прямыми линиями помечены равновесныйнатриевый и калиевый потенциалы. (б) Суммарный мембранный ток, которыйведет к генерации потенциала действия. (в) Разделение суммарного тока на двекомпоненты: входящий Na+-ток через потенциалуправляемые Na+-каналы ивыходящий K+-ток через потенциалуправляемые K+-каналы. Показано изменение во времени проводимости gNa и gK25Рис. 25.

Связь потенциала действия узловой клетки сердца с ионными токами. В основе спонтанных изменений мембранного потенциала (а) в синоатриальном узле лежат три компонента тока (б): неселективный входящий ток(It), который переносится катионами и не блокируется ТТХ, медленный входящий Са2+-ток (ICa) и выходящий K+-ток (IK)26Рис. 26. Связь потенциала действия и самопроизвольного смещения мембранного потенциала до уровня критического потенциала с некоторыми ионными токами у нервной клетки. (а) Потенциал действия клетки с регулярнойритмической активностью.

(б) Компоненты ионных токов, формирующих этотпотенциал действия. Показаны входящий Na+-ток (INa), создающий фазу деполяризации потенциала действия, выходящий K+-ток (IК), формирующий фазуреполяризации потенциала действия, и быстрый транзиторный выходящийK+-ток (Ito)27ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУРис.

27. Рост мембраны шванновской клетки вместе с ее вращением вокругаксона нерва (а) и профиль слоев мембраны, образующий миелин (б)28РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ ПОНЕМИЕЛИНИЗИРОВАННЫМ НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМРис. 28. Схема состояния немиелинизированного нервного волокна в покое.Зоны 1, 2, 3 содержат потенциалуправляемые Na+- и K+-каналы. Внешняя поверхность мембраны волокна заряжена положительно, внутренняя – отрицательно29Рис.