1625915637-efbf68ee2fd91a1da3b755b8652b086f (Юдин, Бабина - Электрофизиология в рисунках и схемах)

ББК Е903.9я73-1УДК 612.014.423(075.8)+612.816(075.8)+612.822.2(075.8)Э 455Составители:канд. биол. наук, доцент Н. С. Юдин,канд. биол. наук, старший преподаватель А. В. БабинаИздание подготовлено в рамках реализации Программы развитиягосударственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Новосибирский государственный университет»на 2009–2018 годы.Э 455 Электрофизиология в рисунках и схемах : учеб.-метод. пособие / сост.Н.

С. Юдин, А. В. Бабина ; Новосиб. гос. ун-т. – Новосибирск : РИЦНГУ, 2014. – 95 с.В предлагаемом учебно-методическом пособии представлен иллюстративный материал, используемый в разделе «Физиология возбудимых тканей» общего лекционного курса «Физиология человека и животных».

На основе современных данных и представленийрассмотрены общие положения об электрическом потенциале нервныхклеток в покое и при возбуждении, а также о процессах передачи импульса по нервным волокнам. Особое внимание уделяется современному представлению о химических процессах, происходящих в нервнойткани, а также фармакологическим аспектам регуляции функции нейротрансмиттеров.Приводятся строение и физиологические свойства мышц, а такжесовременная теория мышечного сокращения и расслабления.Настоящее учебно-методическое пособие предназначено для студентов 3-го курса биологического отделения ФЕН и 2-го курса медицинского факультета НГУ, изучающим физиологию, а также для магистрантов и аспирантов.ББК Е903.9я73-1УДК 612.014.423(075.8)+612.816(075.8)+612.822.2(075.8)© Новосибирский государственныйуниверситет, 2014ОглавлениеВВЕДЕНИЕ...............................................................................................

4МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ ............... 5Уравнение Нернста ............................................................................. 14Уравнение мембранного потенциала покоя (Гольдмана) ................... 15АКТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛАПОКОЯ ................................................................................................ 16ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ.................................................................... 17ИОННЫЕ КАНАЛЫ И ТОКИ............................................................

21ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ .......... 28РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ ПОНЕМИЕЛИНИЗИРОВАННЫМ НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ............... 29РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ ПОМИЕЛИНИЗИРОВАННЫМ НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ .................... 33СИНАПС .................................................................................................

42МЕЖКЛЕТОЧНАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ ............................... 64ПОТЕНЦИАЛ КОНЦЕВОЙ ПЛАСТИНКИ....................................... 64ВОЗБУЖДАЮЩИЙ ПОСТСИНАПТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ..... 68ТОРМОЖЕНИЕ .................................................................................. 69ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ......................................................................... 77ЗАКЛЮЧЕНИЕ....................................................................................... 93СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ .......................................................................

943ВВЕДЕНИЕЖивые организмы и все их клетки обладают свойством, называемымраздражимостью, т. е. способностью отвечать на воздействия внешнейсреды изменением структуры и функции организма и его клеток. Этотответ на различные воздействия называют физиологическими реакциями, а воздействия, их вызывающие, – раздражителями, или стимулами.Понятие физиологическая реакция чрезвычайно широко и включает всевиды ответной деятельности организма, его органов и клеток на различные воздействия.Реакции клеток проявляются в изменении их формы, структуры,роста и процесса деления, в образовании в них различных химическихсоединений, совершении той или иной работы.

Раздражителем живойклетки или организма как целого может оказаться любое изменениевнешней среды или его внутреннего состояния, если оно достаточновелико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.Возбудимость – это свойство клеточных мембран отвечать на действие адекватных раздражителей специфическими изменениями ионнойпроницаемости и мембранного потенциала.Возбуждение – электрохимический процесс, идущий на мембранеклетки. Его обязательным признаком является изменение электрического состояния цитоплазматической мембраны. Оно запускает специфическую для каждой ткани функцию. Возбуждение мембраны мышц вызывает их сокращение, в нервной системе возбуждение мембраныклетки вызывает его проведение по аксонам, в железистой ткани приводит к секреции.Все ткани организма в зависимости от клеток, из которых они состоят, делятся на электровозбудимые, хемовозбудимые и механовозбудимые, т. е.

на те, которые под действием того или иного раздражителяменяют электрическое состояние мембраны.Возбуждение вызывается электрическими процессами на мембранеклетки. Поэтому механизмы, лежащие в его основе, моделируют припомощи эквивалентных электрических схем, а при изучении возбудимых тканей используют электронно-измерительную аппаратуру.4МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯРис. 1. Модель мембраны клетки (а) и ее эквивалентная электрическая схема (б), состоящая из конденсатора (Сm), роль которого играет липидный бислой, переменного сопротивления (Rm), помогающего моделировать ионныеканалы, находящиеся в открытом или закрытом состоянии, и батареи (Em),создающей разность потенциалов между внешней и внутренней средой клетки.На эквивалентной электрической схеме мембраны Em последовательно соединена с Rm.

Роль батареи выполняет мембрана клетки, а разность потенциаловсоздает находящийся в мембране белок (фермент) Na+/K+-АТФаза5Рис. 2. Определение постоянных времени и длины: (а) постоянная времени (τ). Сверху изображена схема эксперимента. Через стимулирующий внутриклеточный микроэлектрод на клетку подается импульс электрического тока, аизменения мембранного потенциала измеряют с помощью регистрирующеговнутриклеточного микроэлектрода.

Внизу показано изменение мембранногопотенциала во времени (нижняя кривая) на фоне подачи импульса постоянногоэлектрического тока (верхняя кривая). Ток вызывает деполяризацию величиной10 мВ и сдвигает мембранный потенциал с –60 до –50 мВ. В данном примерепостоянная времени равна 100 мс; (б) постоянная длины (λ). Сверху изображена схема эксперимента. Через стимулирующий внутриклеточный микроэлектрод, введенный в тело нейрона, подается импульс электрического тока, который электротонически распространяется по аксону, а изменения мембранногопотенциала измеряются внутриклеточными регистрирующими микроэлектродами у основания аксона (V1) и в различных точках вдоль него (V2, V3, V4,V5). Внизу показаны изменения мембранного потенциала в зависимости отрасстояния.

В теле клетки ток вызывает деполяризацию величиной 10 мВ исдвигает мембранный потенциал с –60 до –50 мВ (V1). На расстоянии 1 см(V2) это изменение уменьшается на 63 %, достигая 37 % своего исходного значения (3,7 мВ). Это расстояние называют постоянной длины мембраны аксона6Рис. 3. Пути проникновения веществ через мембрану клетки7Рис. 4.

Локализованная в плазматической мембране клеток Na+/K+-АТФазатранспортирует 3 иона Na+ из клетки во внеклеточную среду против его концентрационного градиента и 2 иона K+ из внеклеточной среды в клетку противего концентрационного градиентаРис. 5. Гипотетическая модель потенциалуправляемого Na+-канала8Рис. 6. Потенциалуправляемый Na+-канал. Канал представлен как трансмембранная макромолекула с отверстием, проходящим насквозь через центр.Функциональные области ионного канала – селективный фильтр, ворота и сенсор напряжения – определены на основе электрофизиологических экспериментовРис. 7. Упрощенная схема работы потенциалуправляемого Na+-канала,имеющего активационные и инактивационные ворота9Рис.

8. Модель работы потенциалуправляемого Na+-канала, имеющего активационные (m) и инактивационные (h) ворота. В состоянии покоя канал закрыт, так как закрыты активационные ворота. Смещение мембранного потенциала в положительную область (до порогового) вызывает открытиеактивационных ворот. При достижении максимального для конкретной клеткипотенциала канал инактивируется, т. е. инактивационные ворота закрываютсяТаблица 1Концентрации неорганических ионов в крови кальмара и цитоплазмегигантского аксонаКонцентрация, мМИонРадиус ионав кристалле,нмГидратационноечислоЦитоплазмаКровьK+400200,1332,9Na+Cl–5040–1504405600,0950,1814,52,9Ca2+0,4100,0997,0Mg2+10540,06610,010Рис. 9.

Предполагаемая структура никотинового ацетилхолинового рецептора. Рецептор состоит из 5 различных полипептидов, имеет состав α2βγδ,субъединица γ на схеме не показана. Каждая α-субъединица содержит связывающий центр для ацетилхолина, и большая часть полипептидов состоит изβ-слоев аминокислот.