1625915635-04ee5c268a3397751924704fe5aa02ae (Лавриненко, Бабина - Физиология пищеварения и обмен веществ), страница 4

Все процессы, генерирующие энергию с участием кислорода,аэробным обменом.Рис. 62. Основные этапы превращения различных веществ и энергии ворганизмеВпроцессепотенциальнаяобменаэнергиявеществпроисходитхимическихсвязейпревращениесложныхэнергии:органическихсоединений, поступивших с пищей, превращается в механическую,электрическую и тепловую.Рис. 63. Схема энергетических превращений в организмеВ ходе обменавыделяют первичную и вторичную теплоту. Первичнаятеплота - это рассеивание энергии в виде тепла непосредственно в ходегликолизаидыхания.Относительнаявеличинапервичноготеплорассеивания составляет примерно 50% для гликолиза и 30% длядыхания.

Другая часть энергии (примерно 70% для дыхания и 50% длягликолиза) аккумулируется в макроэргических соединениях.Затем, какпоказано на рис. 2, может переходить в различные виды работы свыделением вторичной теплоты.Рис. 64. Обмен липидов в организмеА1, А11, А1V, В48, В100, С1, С11, С111, Е – апобелки липопртеиновыхкомплексов, обладающие транспортными функциями (для них имеютсясоответствующие рецепторы на мембране клеток).Липиды обладают высоким энергетическим потенциалом.

В процессевсасывания в кишечнике происходит ресинтез липидов, которые в составехиломикронов и липопротеинов высокой плотности (ЛПВП) поступают влимфу и далее в кровоток ( см. рис.3). В печени синтезируются липиды,которые в составе липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП)поступают в кровь и вместе с ЛПВП превращаются в липопротеиныпромежуточной плотности (ЛППП) и липопротеина низкой плотности(ЛПНП). ЛПВП и ЛПНП используются в разных органах с помощьюэндоцитоза.Энергетический эквивалент пищиКоличество энергии, выделяемой при окислении какого-либо соединения,не зависит от числа промежуточных этапов его распада, т.е. от того,сгорело ли оно или окислилось в ходе катаболических процессов.

Запасэнергии в пище определяется в калориметрической бомбе - замкнутой каме-епогруженной в водяную баню. Точно взвешенную пробу помещают в этукамеру, наполненную чистым О2, и поджигают. Количество выделившейсяэнергии определяется по изменению температуры воды, окружающейкамеру.При окислении углеводов выделяется 17,17 кДж/г (4,1 ккал/г),окисление 1 г жира дает 38,96 кДж (9,3 ккал). Запасание энергии в формежира является наиболее экономичным способом длительного храненияэнергии в организме. Белки окисляются в организме не полностью. Аминогруппы отщепляются от молекулы белка и выводятся с мочой в формемочевины.

Поэтому при сжигании белка в калориметрической бомбевыделяется больше энергии, чем при его окислении в организме: присжигании белка в калориметрической бомбе выделяется 22,61 кДж/г (5,4ккал/г), а при окислении в организме - 17,17 кДж/г (4,1 ккал/г). Разницаприходится на ту энергию, которая выделяется при сжигании мочевины.Дляопределенияприменяютпрямуюколичестваинепрямуюзатрачиваемой организмом энергиикалориметрию.Прямыеизмеренияэнергетического обмена провели в 1788 г.

Лавуазье и Лаплас. Прямаякалориметрия заключается в непосредственном измерении тепла, выделяемогоорганизмом. Для этого животное или человек помещается в специальнуюгерметическую камеру, по трубам, проходящим через нее, протекает вода. Длявычисления теплопродукции используются данные о теплоемкости жидкости,ее объеме, протекающем через камеру за единицу времени, и разноститемператур поступающей в камеру и вытекающей жидкости. Непрямаякалориметрия основана на том, что источником энергии в организме являютсяокислительные процессы, при которых потребляется О2 и выделяется СО2.Рис.

65. Методы физиологической калориметрииМетодомпрямойкалориметриипроизводитсянепосредственноеопределение тепла, выделенного или поглощаемого в ходе различныхбиологическихпроцессов.Сущностьэтогометодазаключаетсявизмерении величин тепловых потоков от живого объекта в окружающуюсреду и в определении колебаний его теплосодержания (энтальпии).Сдвиги теплосодержания рассчитываются на основании данных о массе,теплоемкости и изменении температуры объекта.Метод непрямой калориметрии основан на том, что вся энергия ворганизме образуется за счет распада белков, жиров и углеводов.

Прирасщеплении этих веществ образуются углекислота, вода и используетсякислород. При этом имеется определенная зависимость между величинамипотребления кислорода, выделившейся углекислоты и образующейсятепловой энергией. Эта зависимость выражается тепловым эквивалентом.Тепловой эквивалент обозначает количество энергии , возникающей ворганизме при использовании 1 л кислорода. Тепловой эквивалентменяется в зависимости от характера окисляющего вещества.КолоколВодянойзатворПисчикМундштукКлапаныКимографО2ПробаИзоляцияРис.

66. Примеры различных методов физиологической калориметрииМинуты от начала работыРис. 67. Динамика дыхательного коэффициента во время интенсивнойработы и в период восстановленияПо соотношению между количеством выделенного углекислого газа иколичеством потребленного за данный период времени кислорода дыхательному коэффициенту (ДК) можно установить, какие веществаокисляются в организме. ДК при окислении белков равен 0,8, при окислениижиров - 0,7, а углеводов - 1,0. Каждому значению ДК соответствуетопределенный калорический эквивалент кислорода, т.е. то количество тепла,которое выделяется при окислении какого-либо вещества на каждый литрпоглощенного кислорода.Интенсивность энергетического обмена значительно варьирует изависит от многих факторов.

Поэтому для сравнения энергетических затрату разных людей была введена условная стандартная величина - основнойобмен. Основной обмен (ОО) - это минимальные для бодрствующегоорганизма затраты энергии, определенные в строго контролируемыхстандартных условиях:1) при комфортной температуре (18-20°С тепла);2) в положении лежа (но обследуемый не должен спать);3) всостоянииэмоциональногопокоя,таккакстрессусиливаетметаболизм;4) натощак, т.е.

через 12-16 ч после последнего приема пищи.Основной обмен зависит от пола, возраста, роста и массы тела человека.Величина основного обмена в среднем составляет 1 ккал в 1 ч на 1 кг массытела. У мужчин в сутки основной обмен приблизительно равен 1700 ккал, уженщин основной обмен на 1 кг массы тела примерно на 10% меньше, чему мужчин, у детей он больше, чем у взрослых, и с увеличением возрастапостепенно снижается.Суточный расход энергии значительно превышает величину основногообмена и складывается из следующих компонентов: основного обмена,рабочейприбавки,специфически-динамическогодействияпищи.Совокупность компонентов суточного расхода энергии составляет рабочийобмен. Мышечная работа существенно изменяет интенсивность обмена.Степень энергетических затрат при различной физической активностиопределяется коэффициентом физической активности – отношением общихэнергозатрат на все виды деятельности в сутки к величине основногообмена.РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИВ регуляции обмена веществучаствует вегетативная нервная система:парасимпатические влияния стимулируют анаболические процессы, асимпатические – катаболические.

Симпатическая система стимулирует гликогенолиз и расщепление белков, а парасимпатическая - гликогенез и синтез белка.Нервныецентры.Вбоковыхрогахспинногомозганаходятсяпреганглионарные нейроны симпатической нервной системы, в которыхпроисходит переключение возбуждения, идущего от вышележащих центров. Впродолговатом мозге (дно IV желудочка) находится центр, участвующий врегуляции углеводного обмена. Клод Бернар показал, что укол иглой в этуобласть («сахарный» укол) вызывает глюкозурию, т.е. появление сахара в моче.Главный центр регуляции обмена веществ и энергии расположен вгипоталамусе и состоит из высших вегетативных центров (симпатического ипарасимпатического),центровголодаинасыщения,осморегуляцииитерморегуляции.

Латеральные ядра гипоталамуса играют роль центра голода, авентромедиальные ядра - центра насыщения. Раздражение латеральных ядерприводит к гиперфагии (повышенному потреблению пищи), а их разрушение - канорексии (отказу от еды вплоть до гибели от истощения). Напротив,стимуляция вентромедиальных ядер приводит к анорексии, а их разрушение - кгиперфагии и ожирению. Эти центры находятся в реципрокных отношениях.Лимбическая система, отвечающая за эмоции и их вегетативное обеспечение,такжевлияетнаинтенсивностьобменавеществ.Стресс,особенноэмоциональный, увеличивает расщепление белков, жиров и углеводов.

Устудентов перед экзаменами наблюдается эмоциональная гипергликемия.Центры коры больших полушарий отвечают за условно-рефлекторныеизмененияинтенсивностиметаболизма,например,успортсменоввпредстартовом состоянии.Изменения констант гомеостаза (концентрации глюкозы и другихпитательных веществ, осмотического давления, температуры) вызываютраздражение как специфических рецепторов, расположенных в различныхорганах, так и соответствующих рецепторов гипоталамуса. Нервные импульсыот рецепторов поступают в ЦНС, в ядрах гипоталамуса и вышележащихцентрах происходит анализ состояния внутренней среды и формированиеответных реакций, которые реализуются с участием нижележащих центров.Импульсация, идущая от ЦНС по эфферентным нервам к различным органам,изменяет интенсивность метаболизма в соответствии с потребностямиорганизма.Гуморальная регуляция осуществляется гормонами.

Характер их влиянияспецифичен для каждого вида обмена (углеводного, белкового, жирового).Углеводныйобмен.Инсулин(гормонподжелудочнойжелезы,вырабатывается β-клетками островков Лангерганса) обеспечивает гликогенез(превращение глюкозы в гликоген в печени и мышцах, т.е. депонированиеуглеводов), а также активирует использование глюкозы в тканях (особенно мышечной), что приводит к снижению уровня глюкозы в крови. Глюкагон (αклетки островков Лангерганса) способствует гликогенолизу и гипергликемии(повышению уровня глюкозы в крови).Адреналин (гормон мозгового вещества надпочечников) стимулируетгликогенолизивызываетгипергликемию.Кортизон,гидрокортизон,кортикостерон (глюкокортикоиды - гормоны коры надпочечников) вызываютгипергликемию и увеличение содержания гликогена в печени.

Стимулируютобразованиеглюкозыизбелковижиров(гликонеогенез).Адренокортикотропный гормон (АКТГ, передняя доля гипофиза) влияет наинтенсивность обмена, как стимулируя синтез и секрецию глюкокортикоидов,так и действуя непосредственно на ткани. Введение АКТГ животным судаленными надпочечниками повышает потребление кислорода тканями,усиливает жировой обмен, понижает чувствительность тканей к инсулину.Соматотропный гормон (СТГ, передняя доля гипофиза) активируетсекрециюглюкагона,являетсягипергликемию и глюкозурию.ингибитороминсулина,вызываетТиреотропный гормон (передняя доля гипофиза) стимулирует продукциюгормонов щитовидной железы (тироксина и трийодтиронина), которыеповышают основной обмен, усиливают расщепление белков, жиров и углеводов.Эти гормоны усиливают теплообразование, разобщая процессы окисления ифосфорилирования в клетках.Регуляция углеводного обмена осуществляется нейрогуморальнымпутем. Так, если уровень глюкозы в крови повышается, раздражаютсяпериферические глюкорецепторы и рецепторы переднего гипоталамуса.Возбуждаютсянейроныпарасимпатическихцентровгипоталамуса-стимулируется гликогенез, усиливается выработка инсулина поджелудочнойжелезой.