1625915635-04ee5c268a3397751924704fe5aa02ae (Лавриненко, Бабина - Физиология пищеварения и обмен веществ), страница 2

В зависимости от вида пища разное время подвергаетсямеханической и химической обработке в полости рта или сразупроглатывается.Акт жевания осуществляется рефлекторно. Импульсы от рецепторов полостирта по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядрапродолговатого мозга, ядра зрительных бугров, далее в кору большихполушарий. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядрапродолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра икора больших полушарий. Совокупность управляющих жеванием нейроновразличных отделов мозга называется центром жевания.

По двигательнымволокнам тройничного нерва импульсы поступают к жевательным мышцам.При регистрации жевания (мастикациография) выявляются следующие фазы:I - покоя, II – введение пищи в рот, III – ориентировочная, IV – основная, V –формирования пищевого комка, которая переходит в глотание.Рис. 4. Регистрация сокращений жевательной мускулатуры(миоэлектромастикациография)Для исследования сокращений жевательной мускулатуры используют методмастикациографии, позволяющий зарегистрировать различные фазыжевательного акта.Слюна продуцируется тремя парами крупных слюнных желез и мелкимижелезками языка, слизистой оболочки неба и щек. Секрет ацинусов слюнныхжелез поступает в систему протоков, собирающихся в выводной проток.Основные физиологические функции секрета слюнных желез:смачивание пищи для облегчения ее прохождения по желудочно-кишечномутракту;начальный этап гидролиза пищевых углеводов и жиров;ограничение развития бактериальной флоры в полости рта и глотке.Секрет слюнных желез представляет собой гипотоническую жидкость,количество которой значительно превосходит массу железистой ткани.Смешанная слюна – вязкая, слегка опалесцирующая мутноватая жидкость сотносительной плотностью 1,001 – 1,017, вязкостью 1,10 – 1,32 пуаза.

Составслюны зависит от скорости ее секреции и вида стимуляции. Вне приемапищи у человека слюна выделяется в среднем со скоростью 0,24 мл/мин, прижевании – 3-3,5 мл/мин в зависимости от вида пищи. За сутки выделяется0,5-2,0 л слюны. Количество и состав слюны адаптированы к видупринимаемой пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна,на отвергаемые вещества – жидкая слюна.Секрет сюнных желез содержит слизь, амилазу (птиалин), лингвальнуюлипазу, протеазы – гландулаин, катепсины, саливаин, кислую и щелочнуюфосфатазы, факторы, подавляющие рост бактериальной флоры. Приповреждении слюнных желез развивается ксеростомия, проявляющаясяуменьшениемилипрекращениемвыделенияслюны,язвеннымипоражениями эпителия рта и глотки, ростом бактериальной флоры иповышенной частотой кариеса.Рис.6. Зависимость концентрации некоторых ионов слюны от скорости еесекрецииПри высокой скорости образования секрета ионный состав слюныпрактически приближается к ионному составу плазмы.

При низкой скоростисекреции (< 10 мл/мин) основными неорганическими компонентами слюныявляются KCl и KHCO3/Рис. 7. Миоэпителиальные клетки в слюнной железеРис.9.Особенности кровотока в слюнных железахАртериальный кровоток в саливоне направлен навстречу движению слюны.Ацинус и протоковая часть имеют собственные капиллярные сети, которыехарактеризуются повышенной проницаемостью, что облегчает обменжидкости и газов.Слюнныежелезыобильно снабжаютсякровью,приблизительно в 20 раз больше, чем другие ткани, в расчете на граммвещества железы. Этим, по-видимому, и объясняется тот факт, чтонебольшие по размерам железы обладают таким высоким секреторнымпотенциалом.Рис.10.

Рефлекторная регуляция секреции слюнных железВ отличие от других экскреторных желез желудочно-кишечного тракта,находящихся под контролемкак нервной, так и эндокринной системы,секреция слюны регулируется в первую очередь вегетативной нервнойсистемой. Стимуляция симпатических и парасимпатических нервныхволокон приводит к усилению секреции слюны при доминирующей ролипоследних.Ацетилхолин,выделяющийсяпарасимпатическиминервнымиокончаниями, активирует мускариновые рецепторы эпителия и сосудовслюнныхжелез.Этоприводиткактивациифосфатидилинозитол-специфичной фосфалипазы С, которая путем синтеза инозитолтрифосфата(ИФ3) и диацилглицерола (ДАГ) повышает уровень цитоплазматическогокальция и активирует протеинкиназу С, фосфорилирующую белки. Врезультате передачи сигнала по этому каскаду белки-переносчики вацинарных и протоковых клетках активируются, миоэпителиальные клеткисокращаютсяисекретпродвигаетсявдистальномнаправлении.Парасимпатическая стимуляция усиливает кровоток в слюнных железахвследствие прямой вазодилятации и усиления синтеза сосудорасширяющихметаболитов и брадикинина.Норадреналин – медиатор симпатических нервных окончаний активируетадренергические рецепторы ацинарных и протоковых эпителиальных клеток.Включаетсякаскададенозинмонофосфатреакций(цАМФ),внутриклеточных белков.-аденилатциклаза,протеинкиназацАМФактивируетС,циклическийфосфорилированиесекрецию органическихкомпонентов слизи, а система ИФ3/Са2+ участвует в секреции жидкости иэлектролитов.Симпатическая стимуляция вызывает 2-фазный эффект на кровоток, сначаласнижает вследствие первичного сосудосуживающего действия, а затемувеличивает,благодаряусилениюметаболизмаисинтезавеществ,обладающих вазодилатирующим действием.

Симпатическая стимуляциянеобходима для роста железы.ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕРис.11. Примеры оперативных вмешательств изучения пищеварения вжелудке.Рис.12. Функциональные зоны слизистой оболочки желудкаРис.13. Строение стенки желудка.Функциональной особенностью желудка является совмещение функциипищеварительного органа и пищевого депо.Желудочный сок образуется в результате секреторной деятельностижелезистого аппарата фундального и пилорического отделов желудка.Ведущее значение в пищеварении имеет желудочный сок, вырабатываемыйфундальными железами.Желудочную секрецию подразделяют на базальную и стимулированную.Первая возникает в условиях физиологического голода.

Стимулированная(поступающей в желудок пищей) секреция характеризуется большимобъемом желудочного сока и высокой кислотностью.При обычном пищевом рационе у человека выделяется 2-2,5 л желудочногосока в сутки. Чистый желудочный сок – бесцветная прозрачная жидкость сотносительной плотностью 1,002-1,007, кислой реакцией (рН 1-1,5),благодаря высокому содержанию соляной кислоты.Желудочный сок состоит из воды (99-99,5%) и сухого остатка (1- 0,5%),содержащего органические и неорганические вещества.Основным неорганическим компонентом является соляная кислота всвободном и связанном с протеинами состоянии. Содержание электролитовзависит от скорости секреции.

По мере увеличения скорости секрециижелудочных желез при их стимуляции концентрация Н+, СI- и К+ вжелудочном соке повышается, а Na+ b HCO-3 понижается.Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.Увеличение осмотического давления плазмы уменьшает объем желудочнойсекреции и повышает концентрацию в соке Н+и СI-.Рис.15. Париетальная клетка при низком и высоком уровнях активации.Рис. 16. Молекулярные механизмы секреции протона обкладочнымиклеткамиРис.17.

Регуляция секреции соляной кислотыРис. 19. Регуляция секреции пепсиногенаРис. 20. Симпатическая иннервация желудочно-кишечного трактаРис.21. Рефлекторная регуляция секреции желудочного сокаРис.22. Короткие и длинные рефлексы в функционированиипищеварительного трактаРис.23. Основной стимулятор желудочной секрецииРис.25. Гуморальная регуляция желудочной секрецииГастрин,гистаминиацетилхолин–триосновныестимулятора желудочной секреции.Ацетилхолин, выделяющийся парасимпатическими нервными окончаниями,связывается с мускариновыми рецепторами (М3) и активирует клетки черезИФ3/Са2+-зависимый механизм.Гистамин действует на специфические Н2 – рецепторы обкладочных клеток,активируя аденилатциклазупо механизму, связанному с G-белком.Этоприводит к повышению цитоплазматического уровня цАМФ, активируетсяпротеинкиназа А и фосфорилируются белки, регулирующие ионныевканальцевых мембранах.

Синтезируют и секретируют гистамин тучные иэнтерохромаффиноподобныеклеткикислотопродуцирующегоэпителия.Гастринсинтезируется,депонируетсяисекретируетсяG-клеткамиантрального эпителия. Активность этих эндокринных клеток регулируетсясодержимым полости желудочно-кишечного тракта, нервной системой ипаракринными факторами. Основными полостными регуляторами выделенияявляютсябелки,аминокислотыиамины,кислота–мощныйингибитор.Выделение гастрина подавляется, начиная с рН 3,0, при значенияхрН 2,0 – 2,5 происходит его максимальное подавление.стимулируютхолинергическиеинехолинергическиеG-клеткиволокнапарасимпатической нервной системы.

Медиатором нехолинергическихволокон является GRP (гастрин релизинг пептид), напоминающий поструктуребомбезин.Секрециягастринаподавляетсяпаракринносоматостатином D-клеток. Гастрин стимулирует обкладочные клеткипрямым и косвенным путем. Связываясь с определенным рецептором (ССКВ-рецептор), вызывает опосредованное G-белком повышение уровня ИФ3 иСа2+ в цитозоле, что приводит к фосфорилированию ключевых белков,участвующих в морфологической трансформации обкладочной клетки.Кроме того, гастрин влияет на энтерохромаффиноподобные клетки, вызываялокальный выброс гистамина, который паракринно, по цАМФ-зависимомумеханизму, стимулирует париетальные клетки.Рис.26.

Моторная функция желудка1 – натощак, 2 – прием пищи, 3 – перемещение пищи в антральный отдел, 4 –перемешивание, перетирание и эвакуация пищи.Рис. 27. Структура поджелудочной железыФункциональная секреторная единица состоит из ацинуса, выстланногоацинарными клетками и открывающегося в панкреатический проток.Ацинарные клетки составляют 80% массы поджелудочной железы. В нихпроисходит синтез и секреция всех панкреатических ферментов,электролитов, в основном NaCl и NaHCO3- .Рис.29. Влияние скорости секреции панкреатического сока на концентрациюнекоторых ионов.Рис.30.