10 Определение пола (Лекции по генетике)

Лекция 10ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА:ОСНОВНЫЕ ТИПЫ И КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ«Генетика», ФЕН и МФ НГУ, бакалавриат, 3 курс ноябрь 2014 г.Костерин О.Э., kosterin@bionet.nsc.ru10.1. Типы определения пола.Основные закономерности генетики были открыты на дрозофиле, а ее практическиерезультаты наиболее ощутимы на человеке. Этими двумя объектами и исчерпываетсяознакомление с определением пола в школьных и некоторых ВУЗовских учебниках;иногда упоминаются птицы и бабочки, «у которых все наоборот», как это пришлосьсделать и нам на предыдущей лекции. В результате может сложиться ошибочноевпечатление, что механизмы определения пола столь же фундаментальны, как и самфеномен двух полов, и лишь иногда встречаются аномалии зеркального характера.Немного бы нашлось столь же ошибочных утверждений! Как мы упоминали во второйглаве, фундаментальность полового размножения вытекает из его необходимости вкачестве механизма, порождающего комбинационную изменчивость, однако и этафундаментальность довольно относительна, в чем нас убеждают многочисленныеорганизмы, размножающиеся только бесполым путем.

Феномен двуполостипервоначально возникает как следствие противоречия двух задач на уровне половыхклеток – миграции для более эффективной комбинационной изменчивости и созданиязапасов для будущего организма. Эти же роли в той или иной степени перешли и кмужскому и женскому полу на уровне многоклеточных организмов. Однако двуполость намногоклеточном уровне еще менее фундаментальна, чем половое размножение, о чемсвидетельствует тот факт, что большинство растений обоеполы, да и у животных нередкигермафродиты.

Когда же мы приоткрываем для себя механизмы определения пола (вернеебыло бы сказать – механизмы становления пола), то мы отдаемся на растерзание частнымслучаям. Истинные механизмы определения пола, то есть каскад молекулярнобиологических процессов в ходе индивидуального развития, приводящих к появлениюорганизма того или другого пола, демонстрируют нам принципиально различныерешения, из чего мы заключаем, что пол создавался многократно и независимо (в отличиеот плана строения многоклеточных организмов, генетический контроль которогоединообразен даже при кажущихся принципиальных различиях самого плана строения).Что же до поверхностных «механизмов определения пола» на уровне половых хромосом,1сводящихся к тому, на каких хромосомах расположено несколько ключевых генов, то мынаблюдаем хаос частных случаев, что говорит нам о том, что половые хромосомывозникают de novo буквально на каждом шагу в результате вполне случайныхэволюционных процессов.

Остается лишь радоваться, что у человека и того из множествавидов дрозофилы, который имел счастье в начале ХХ века попасть в лабораторию ТомасаМоргана, эти кариологические «механизмы» кажутся в первом приближении сходными иподкрепили в целом неверное, но на начальном этапе развития генетики безусловноплодотворное представление «что верно для мухи, то верно для слона».Прежде всего нелишне будет узнать, что в вопросах определения пола. очень частохромосомы оказываются вообще не при чем.

Различают три основных типа определенияпола – прогамное, сингамное и эпигамное. Этимологически эти грекоязычные терминыозначают «до гамет», «вместе с гаметами» и «над гаметами».10.2. Эпигамное определения пола.При эпигамном определении пола этот последний зависит от условий развитиягенетически идентичных эмбрионов.У растений сложность моногоклеточного организма не достигла таких высот, как уживотных, и мы вправе с большей вероятностью ожидать у них какие-то простыемеханизмы. И действительно, например, у ариземы Негиши (Arisaema negischii) изсемейства ароидных из крупных клубней вырастают женские растения, из маленьких –небольшие мужские растения, растения же промежуточных размеров обоеполые.

Здесьпол определяется не столько размером клубней, сколько размером выросшего из негорастения.Классическим примером эпигамного определения пола является эхиурида Bonelliaviridis. Эхиуриды – это отдельный тип сидячих первичноротых целомическихтрохофорных животных, родственный кольчатым червям, но не имеющих сегментации.Трохофора – личинка, плавающая при помощи ресничек, взрослый червь сидячий,следовательно, онтогенез включает осаждение пелагической личинки на дно,сопровождающееся метаморфозом. Так вот, из таких осевших на дно личинокразвиваются только самки, которые достигают 8 см без хоботка и живут в своих иличужих норах в гравии или в расщелинах скал.

Самцы (длиной 1-3 мм) развиваются изличинок, осевших на самку, прежде всего на ее хоботок. Они впоследствии паразитируютв ее половом мешке (если осели на хоботок) или остаются прикрепленными к ее телу. НаРисунке 10.1 показана самка, самец и их относительный размер.2Рисунок 10.1. Самец и самка эхиуриды Bonellia viridis.Превращение в самца индуцируется боннелином – пигментом, окрашивающим самку взеленый цвет и находящемся в особенно больших концентрациях в хоботке.

Вприсутствии света боннелин высоко токсичен по отношению к бактериям, личинкампаразитов и, в лабораторных условиях, для клеток человека, включая эритроциты, и вэтом качестве активно исследуется как потенциальный антибиотик. Как видим, своихличинок он не убивает, но резко меняет путь их развития.Однако такое случается не только у растений и беспозвоночных животных. У многихнаших близких родственников позвоночных пол определяется ни чем иным, кактемпературой индивидуального развития. Так обстоит дело у крокодилов, гаттерии,многих черепах и ящериц, некоторых рыб. Отметим для себя, что, хотя все они двуполы,каждый из этих организмов имеет идентичную генетическую информацию дляформирования любого пола, то есть они потенциальные гермафродиты.

Их строгаядвуполость, в частности, указывать на существование порогового эффекта в отношениитемпературы, а также на то, что температура имеет значение в короткий критическийпериод развития эмбриона, иначе динамика температуры каким-либо образомсуммировалась бы в половых характеристиках индивидуумов, многие из которыхполучали бы «промежуточный пол».При температурном определении пола речи о жестком соотношение полов не идет, ионо может сдвигаться в ту или иную сторону. У одних видов при пониженнойтемпературе в потомстве преобладают самцы, а при повышенной – самки, у других все3строго наоборот. Встречается и паттерн, предполагающий два температурных порога,когда при средних температурах преобладают самки, а при повышенных и пониженных –самцы.

Сходного с температурным эффекта можно достичь воздействием половыхгормонов, причем чем ближе к критической температуре, тем легче обратить пол. Отсюдаследует, что температура скорее всего влияет на скорость процессов синтеза иметаболизма половых гормонов в какой-то ключевой момент онтогенеза. Во всех случаяхв интервале 1-2оС вокруг критической температуры соотношение полов в потомствебывает примерно равным.

По всей видимости, в выборе пути развития в направлении тогоили иного пола большую роль играет такой фактор, как случайность.Очень много экзотических способов эпигамного определения пола находим у рыб.Атерина (Atherina) начинает нереститься ранней весной, из икры, развивающейся принизких температурах выходят самки, из более поздней икры, развивавшейся при болеевысоких температурах, выходят самцы.

У дорады, или дениса (Sparus auratus) молодыерыбы нерестятся как самцы, через год они вырастают и уже нерестятся как самки, причемколичество производимой икры возрастает с размером (и возрастом) самки. Такимобразом, у них наблюдается протандрия (термин, более привычный у растений). У рыбыимператора, или шури (Pomocanthus imperator) наоборот, в первый раз рыба участвует внересте как самка, затем – как самец; таким образом, здесь наблюдается протогиния. Такили иначе, мы имеем всего лишь гермафродитизм, разнесенный во времени.Мы уже упоминали опыты Ямамото, который превращал один пол в другой путемгормональной обработки икры.

У многих рыб, например гуппи и гамбузий, можнопревратить самок в самцов путем гормонального воздействия и на взрослой стадии.Причем гормональное воздействие не обязательно должно быть экзогенным. Иногдагормональный статус, а как следствие, и пол рыбы меняется под воздействием прямо такисоциопсихических факторов.

Если в аквариуме оставить только самок гуппи, то ониначнут превращаться в самцов, причем некоторые из них сделают это первыми и уостальных трансформация затормозится. Впрочем, скорее всего такая трансформациязапускается не поведением, а соотношением в воде каких-то феромоноподобных веществ,выделяемых самками и самцами. Но в следующем примере поведенческий компонентналицо.Рыба-клоун (так называются представители подсемейства Amphiprioninae) живетколониями между щупальцами актинии. Самая крупная в актинии рыба функционируеткак самка, следующая по размеру - как самец, остальные остаются неполовозрелыми. Еслиудалить самку, то в нее превратится самец, а самая крупная из неполовозрелых – в самца.4Поскольку вся компания рыб находится в единой в химическом отношении среде, пол вэтом случае является прямым следствием социального ранга.10.3.

Прогамное определения пола.Прогамное определение пола предполагает ситуацию, в которой пол определялсягаметами до оплодотворения – допустим, их размерами – и независимо от него.Популяции коловраток хидантин обычно представлено диплоидными самками,размножающимися посредством яиц, но партеногенетически и без мейоза. Приухудшении условий у таких самок появляются дочери, у которых идет мейоз, вследствиечего они откладывают более мелкие гаплоидные яйца. Из них развиваются мелкие жесамцы. Если такое мелкое гаплоидное яйцо будет оплодотворено спермой самца, тообразовавшаяся диплоидная зигота покрывается толстой оболочкой и зимует, развиваясьвесной в нормальную самку.Ивовая тля в течение лета представлена самками, размножающимисяпартеногенетически.

Они диплоидны, имеют две пары аутосом и две Х-хромосомы. Чтоинтересно, у них идет мейоз, при котором не имеет места редукция числа хромосом, тоесть первое деление мейоза не происходит и оба гомолога попадают в яйцеклетку. К осенивозникают так называемые сексупарные самки, которые дают половое поколение тлей,представленных самцами и самками. Самки полового поколения образуются так же, как ипри партеногенезе, однако при образовании части яиц одна Х-хромосома теряется, и такиеяйца развиваются в самцов.

У особей полового поколения, и у самцов, и у самок, мейозпротекает «обычным способом». При этом половина продуктов мейоза самцов несодержит Х-хромосомы и погибает, так что все гаметы кариотипически идентичны:зрелые сперматозоиды несут одну Х-хромосому, как и все яйцеклетки, и при образованиизигот восстанавливается исходный кариотип. Мы видим, что пол потомства определяетсяв момент потери или сохранения одной Х-хромосомы в мейозе сексупарных самок, тоесть до оплодотворения и независимо от него; а само появление сексупарных самокзависит от условий среды. Биологический смысл появления полового поколения приухудшении условий можно усмотреть в том, что именно в таких условиях необходимагенерация генетическое разнообразия, тогда как в стабильных благоприятных условияхэволюционно выгодно воспроизводить удачные сочетания генов путем клональногоразмножения.Любопытно определение пола у некоторых паразитических перепончатокрылых.

У нихвсе особи имеют идентичный кариотип, но самки развиваются из яйцеклеток, в5цитоплазме которых имеется облигатная паразитическая бактерия из рода Wolbachia, асамцы – из яиц, в которых вольбахии нет. Здесь бактерия выступает какцитоплазматически наследуемый генетический фактор определения пола. Вообще,вольбахия обнаруживается у множества насекомых, а также у нематод. Ее влияние насексуальность многообразно, от различных форм несовместимости инфицированных инеинфицированных родителей до феминизации самцов и придания самкам способности кпартеногенезу.