1. Характеристика схожести и отличия прокариотических и эукариотических клеток

Обоснование того, что прокариотный и эукариотный типы клеточной организации являются наиболее существенной границей, разделяющей все клеточные формы жизни, связано с работами Р. Стейниера (R. Stanier, 1916—1982) и К. ван Ниля, относящимися к 60-м гг. Поясним разницу между прокариотами и эукариотами. Клетка — это кусочек цитоплазмы, отграниченный мембраной. Последняя под электронным микроскопом имеет характерную ультраструктуру: два электронно-плотных слоя каждый толщиной 2,5—3,0 нм, разделенных электронно-прозрачным промежутком. Такие мембраны получили название элементарных. Обязательными химическими компонентами каждой клетки являются два вида нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), белки, липиды, углеводы. Цитоплазма и элементарная мембрана, окружающая ее, — непременные и обязательные структурные элементы клетки. Это то, что лежит в основе строения всех без исключения клеток. Изучение тонкой структуры выявило существенные различия в строении клеток прокариот (бактерий и цианобактерий) и эукариот (остальные макро- и микроорганизмы).

Прокариотная клетка отличается тем, что имеет одну внутреннюю полость, образуемую элементарной мембраной, называемой клеточной, или цитоплазматической (ЦПМ). У подавляющего большинства прокариот ЦПМ — единственная мембрана, обнаруживаемая в клетке. В эукариотных клетках в отличие от прокариотных есть вторичные полости. Ядерная мембрана, отграничивающая ДНК от остальной цитоплазмы, формирует вторичную полость. Наружные мембраны хлоропластов и митохондрий, окружающие заключенные в них функционально специализированные мембраны, играют аналогичную роль. Клеточные структуры, ограниченные элементарными мембранами и выполняющие в клетке определенные функции, получили название органелл. Ядро, митохондрий, хлоропласты — это клеточные органеллы. В эукариотных клетках помимо перечисленных выше есть и другие органеллы.

В клетках прокариот органеллы, типичные для эукариот, отсутствуют. Ядерная ДНК у них не отделена от цитоплазмы мембраной. В цитоплазме находятся функционально специализированные структуры, но они не изолированы от цитоплазмы с помощью мембран и, следовательно, не образуют замкнутых полостей. Эти структуры могут быть сформированы и мембранами, но последние не замкнуты и, как правило, обнаруживают тесную связь с ЦПМ, являясь результатом ее локального внутриклеточного разрастания. В клетках прокариот есть также образования, окруженные особой мембраной, имеющей иное по сравнению с элементарной строение и химический состав.

Таким образом, основное различие между двумя типами клеток — существование в эукариотной клетке вторичных полостей, сформированных с участием элементарных мембран. Сопоставление некоторых черт клеточной организации прокариотных и эукариотных организмов представлено в таблица 1. Сопоставление некоторых черт прокариотной и эукариотной клеточной организации:

В связи с тем что прокариотная и эукариотная организация клеток принципиально различна, было предложено только на основании этого признака выделить все прокариоты в особое царство. Р. Меррей (R. Murray) в 1968 г. предложил все клеточные организмы разделить на две группы по ТИПУ их клеточной организации: царство Prokaryotae, куда вошли все организмы с прокариотным строением клетки, н царство Eukaryotae, куда включены все высшие протисты, растения и животные.

Р. Виттэкер (R. Whittaker) предложил схему, по которой все живые организмы, имеющие клеточное строение, представлены разделенными на пять царств (рис. 2). Такая система классификации живого мира отражает три основных уровня его клеточной организации: Monera включает прокариотные организмы, находящиеся на самом примитивном уровне клеточной организации; Protista — микроскопические, в большинстве своем одноклеточные, недифференцированные формы жизни, сформировавшиеся в результате качественного скачка в процессе эволюции, приведшего к возникновению эукариотных клеток; многоклеточные эукариоты представлены в свою очередь тремя царствами Plantae, Fungi и Animalia.

Три последние таксономические группы различаются по способу питания: фототрофный тип питания за счет процесса фотосинтеза характерен для растений (Plantae): грибы (Fungi) в основном характеризуются осмотрофным типом питания, т. е. питанием растворенными органическими веществами; животные (Animalia) осуществляют голозойное питание, заключающееся в захватывании и переваривании твердой пищи. Способы питания, специфические для растений и грибов, возникли в процессе эволюции на уровне Monera. На уровне Protista они получили свое дальнейшее развитие; здесь же сформировался третий тип питания — голозойный.

Не берясь судить о целесообразности деления живой природы на пять или шесть царств, можно с определенностью утверждать, что обособление прокариотных микроорганизмов в отдельное царство Prokaryotae правомерно, поскольку основано на принципиальных различиях в структуре прокариотных и эукариотных клеток, т. е. тех единиц, из которых построены все клеточные формы жизни.

2. Характеристика морфологических и структурных признаков бактерий Firmicutes и gracilicutes

Firmicutes - тип бактерий, большинство из которых грамм-положительные. Некоторые (класс Mollicutes), совсем не имеют клеточной стенки и не красятся за Граммом, но не имеют и внешней мембраны, найденной в других грамм-отрицательных формах. Сначала к Firmicutes включали всех грамм-положительных бактерий, но сейчас они ограничиваются основной группой связанных форм, так называемой группой низкого содержимого G+C, в отличие от Actinobacteria. Они имеют круглые клетки, которые называют коками (хотя некоторые представители имеют палочковидные и спиральные формы).

Електронна мікрофотографія колонії

Staphylococcus aureus

Много Firmicutes образовывают эндоспоры, которые есть очень стойкими к высушиванию и могут выдерживать экстремальные условия. Они найдены в разных окружающих средах, некоторые из них - известные патогены. Члены одной семьи, Heliobacteriaceae, получают энергию через фотосинтез.

Группа традиционно делилась на Clostridia (преимущественно анаэробы), Bacilli (облигатные или факультативные аэробы), и Mollicutes. На молекулярных деревьях первые две группы часто показываются как парафилетические или полифилетические к их основным родам, Clostridium и Bacillus, хотя поддержка этих данных слабая. Возможно, позднее эти группы будут пересмотрены.

Наиболее известные роды Firmicutes включают:

Bacilli, ряд Bacillales

Bacillus

Listeria

Staphylococcus

Bacilli, ряд Lactobacillales

Enterococcus

Lactobacillus

Lactococcus

Leuconostoc

Streptococcus

Clostridia

Acetobacterium

Clostridium

Eubacterium

Heliobacterium

Heliospirillum

Sporomusa

Mollicutes

Mycoplasma

Spiroplasma

Ureaplasma

Erysipelothrix

Способность образовывать более или менее терморезистентные споры, за немногими исключениями, ограничивается группой палочек, большинство из которых имеет перитрихально расположенные жгутики. Это грам-положительные бактерии. Аэробные и факультативно-анаэробные палочки сведены в роды Bacillus, Sporolactobacillus и Sporosarcina, а анаэробные роды Clostridium и Desulfotomaculum. Многие спорообразую-шие виды хорошо известны благодаря своим биохимическим особенностям. Здесь будут рассмотрены лишь некоторые представители больших родов Bacillus и Clostridium.

Рис. 2. Схематическое изображение типичных форм спорообразующих клеток. 1 -центрально расположенная спора, которая не увеличивает размера материнской клетки (Bacillus megaterium); 2-терминальная спора, не увеличивающая размеров материнской клетки (Bacillus thuringiensis), с белковыми включениями; 3 - терминальная спора, расширившая материнскую клетку булавовидно (Bacillus macerans); 4-центральная спора, придающая материнской клетке веретенообразную (клостридиеподобную) форму (Bacillus polymyxa); 5-круглая терминальная спора, придавшая материнской клетке форму барабанной палочки (плектри-диальную форму) (Bacillus sphaericus); 6-латеральная спора; материнская клетка увеличилась в размерах, приняв форму веретена (Bacillus laterosporus).

Аэробные спорообразующие бактерии. Бактерии этого типа обитают в почве. Многие бациллы образуют цепочки клеток или нити. По форме спор и материнских клеток (рис. 3.6) бациллы могут быть разделены на три группы:

(I) Споры овальные или цилиндрические, не толще материнской клетки. Таковы споры большинства бацилл (В. megaterium, В. cereus, В. subtilis, В. licheniformis, B. anthracis, B. thuringiensis).

(II) Овальные споры шире материнской клетки; они «раздувают» клетку изнутри в ходе споруляции (В. polymyxa, В. macerans, В. stearothermophilus, В. circulans).

(III) Почти круглая спора в набухшем конце материнской клетки (В. pasteurii).

I. Bacillus megaterium с клетками величиной 2x5 мкм является гигантом среди эубактерий. Несколько меньше В. cereus; к этому виду теперь причисляют также вариант, получивший название «mycoides» за грибовидный рост на поверхности агара (В. cereus var. mycoides). Существуют «право- и левозакрученные» штаммы, но общий вид колоний очень типичен. В близком родстве с В. cereus находятся возбудитель сибирской язвы В. anthracis, который не имеет жгутиков и окружен капсулой из глутаминовой кислоты, и патогенная для насекомых бактерия В. thuringiensis. Вид Bacillus subtilis, получивший название «сенной палочки» (так как накопительные культуры получают из сенного экстракта), а также В. licheniformis образуют полипептидные антибиотики. Вторая из названных бацилл способна расти, получая энергию не только за счет кислородного дыхания, но также за счет брожения и анаэробного нитратного дыхания.

П. Бактерия В. polymyxa (ранее называвшаяся В. asterosporus) получила нынешнее свое название из-за того, что образует большое количество слизи (а также боченкообразные, в поперечном сечении звездчатые споры). Как и В. licheniformis, она образует 2,3-бутандиол. В. stеarothermophilus - выраженный термофил (температурный оптимум для роста 50-65°С).

III. Вид В. pasteurii известен как классический пример бациллы, разлагающей мочевину; он конститутивно синтезирует уреазу, гидролизует мочевину до С02 и аммиака и приспособлен к высоким значениям рН. По своей физиологии с ним сходна Sporosarcina ureae, которая в морфологическом отношении, собственно, относится к сарцинам, но по основным физиологическим признакам должна быть отнесена к бациллам (аэроб; образует терморезистентные споры, содержащие дипиколино-вую кислоту).

Анаэробные спорообразующие бактерии. Для роста этих бактерий кислород не нужен. Виды, объединенные в род Clostridium, как правило, не имеют цитохромов и каталазы. Из-за высокого содержания флавиновых ферментов многие клостридии при контакте с кислородом воздуха образуют перекись водорода, которая оказывает на их клетки токсическое действие. Ввиду того что сульфатредуцирующие бактерии, образующие споры, содержат протогеминовые пигменты, их выделили из рода Clostridium в новый род Desulfotomaculum (D. nitrificans, D. orientis, D. ruminis). У анаэробных спорообразующих бактерий спора обычно значительно шире, чем вегетативная клетка. Материнская клетка в зависимости от положения споры может иметь различную форму.