ГОУ ВПО «Красноярская Государственная медицинская академия Росздрава»

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

Ю.И. САВЧЕНКОВ

КУРС

ЛЕКЦИЙ

ПО

НОРМАЛЬНОЙ

ФИЗИОЛОГИИ

Красноярск, 2012

УДК 612(075.8)

ББК 28.707.3я73

ISBN

Курс лекций по нормальной физиологии. / Ю.И. Савченков. - Красноярск: Изд-во « _______», 2012, 470 с.

Предлагаемая версия учебного пособия содержит материал, соответствующий рабочей программе по нормальной физиологии и достаточно полный для получения отличной оценки на занятиях, на этапной контрольной по той или иной теме, или на итоговом экзамене. Наименование разделов, по существу, повторяют форму экзаменационых вопросов базовой части экзамена для студентов всех факультетов, и фактически предстляют собою эталон ответа на экзамнционный вопрос.

При составлении  Пособия были использованы материалы Учебника по нормальной физиологии под ред. В.М. Покровского и Г.Ф. Коротько (2001), Учебника по физиологии под ред. Р.С. Орлова (2002), Курс лекций по нормальной физиологии проф.Ю.И. Савченкова (изд. 2, 2005), ряд Атласов и  других источников.  Пособие предназначено для студентов всех факультетов КрасГМА (лечебного, педиатриеского, высшего сестринского образования и фарацевтического) как базовый курс, соответствующий основному содержанию рабочих программ по физиологии всех специальностей без учета профиля обучения.   

Издание 3, исправленное и дополненное.

Рецензенты: - академик РАМН, профессор, д. м. н. Медведев М.А.

зав. кафедрой физиологии Сибирского государственного

медицинского университета

- профессор, д. м. н. Барбараш Н.А., зав. кафедрой

физиологии Кемеровского государственной

медицинской академии

Утверждено к печати ЦКМС КрасГМА (протокол № от июня 2007 года)

Лекция 1. ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ

1.1.     РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РЕФЛЕКСЕ И РОЛЬ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ УЧЕНЫХ В СОЗДАНИИ РЕФЛЕКТОРНОЙ ТЕОРИИ

Рефлекторная функция представляет собой основной специфичный для ЦНС вид деятельности, проявляющийся в осуществлении сложных своеобразных и высокодифференцированных реакций, получивших название рефлексов. или рефлекторных реакций. 

Основателем учения о рефлексах является французский философ Декарт, который в первой половине XVII столетия дал описание рефлекторного акта. Декарт полагал, что животные являются сложными биологическими машинами, и все их реакции на внешнюю среду, а также многие реакции человека осуществляются по принципу автоматических, механических, отраженных ответов на раздражение. По мнению Декарта, при воздействии какого-либо раздражителя на орган чувств приводятся в движение нервные волокна; они натягиваются и открывают расположенные на внутренней поверхности мозга отверстия, через которые выходят находящиеся в мозговых желудочках "животные духи" (esprits animaux); эти последние проходят по нервам и втекают в мышцы, вызывая их сокращения.

Эти воззрения Декарта на природу ответной реакции организма на внешние раздражения в свете современных знаний представляются наивными, механистичными и фантастическими, однако, нельзя не признать, что именно ему принадлежит первое и в целом верное  описание пути, по которому проходит нервный импульс при рефлекторном акте, и первое описание важнейших элементов рефлекторной дуги.

При всей фантастичности таких представлений идея отражения нервной системой характера  раздражения была воспринята физиологами и получила свое дальнейшее развитие в трудах Г. Прохазки, Ф. Мажанди, И.М. Сеченова, И.П. Павлова, П.К. Анохина и др. ученых, которые заложили прочные основы учения о рефлексах.

Самый термин "рефлекс" (лат.  reflex - отражение) для обозначения реакции организма на внешнее раздражение был введен в 1817 . немецким ученым Г. Прохазка, который заимствовал этот термин из физики вкладывая в основу понятия рефлекса представление от отражении (рефлекторный акт есть отражение действия раздражителя.

Закономерным следствием из этого представления стала т.н. рефлекторная теория, которая заключается в утверждении, ч о деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Революционным прорывом для рефлекторной теории  послужила знаменитая работа И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга" (1863). В этой работе Сеченов впервые провозгласил тезис о том,. что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные (отраженные) реакции. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящей из рецепторной, афферентной проводниковой, центральной, эфферентной части и рабочего органа. Всякий рефлекторный акт начинается при воздействии внешнего или внутреннего раздражителя на рецепторный аппарат и заканчивается каким-либо изменением деятельности организма.

Ученик Павлова П.К. Анохин, создав концепцию о функциональной системе, как основном принципе саморегуляции функций, дополнил схему рефлекторной дуги  представлением об обратной афферентации из рабочего органа в центр, которая несет информацию о состоянии рабочего органа, о ходе выполнения команды и о результатах деятельности (рис 1). Обратная связь - важнейший принцип функционирования информационно-управляющих систем - трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. В результате рефлекторная дуга превратилась в рефлекторное кольцо, которое является материальным субстратом для саморегуляции, в ходе которой в ходе ответной реакции постоянно происходит корректировка команд рабочим органам и наилучшее выполнение окончательного результата.

 Следующим этапом развития рефлекторной теории является открытие И.П. Павловым (1912) нового класса рефлексов - условных, которые не являются наследственными, а приобретаются индивидуумом в течение его жизни на основе личного опыта.  По сути, условный рефлекс есть ассоциация двух или более безусловных рефлексов, которая возникает при достаточно частом повторении стереотипных сочетаний двух сигналов.

1.2.     ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ  ФУНКЦИЙ.

Регуляция - это направленное изменение функций различных органов и тканей. Все функции в организме     регулируются с помощью двух основных регуляторных механизмов - нервного и гуморального.

Гуморальный механизм основан на том, что в различных клетках и органах в ходе процесса обмена веществ образуются различные по своей природе и физиологическому действию химические вещества. На начальном этапе эволюции эти вещества, воздействуя на окружающие клетки, способствовали изменению их функции (т.н. метаболическая регуляция).   Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, продукты жизнедеятельности клеток  разносятся по всему организму, и могут оказывать влияние на клетки ткани. Такая форма регуляции называется гуморальной.  Частным случаем гуморальной регуляции является эндокринная, осуществляемая железами внутренней секреции.

В процессе эволюционного развития живого первым видом регуляции была метаболическая, с после формирования кровообращения - примитивная гуморальная регуляция.  Затем с появлением нервной системы стала развиваться и совершенствоваться нервная регуляция функций. Эндокринная разновидность гуморальной регуляции развивалась позже других. Первыми железами внутренней секреции были нервные клетки, и только значительно позже, по  мере специализации функций клеток и тканей, сформировались различные железы внутренней секреции. Однако все они находятся под контролем нервной системы, и эндокринные железы являются важным звеном рефлекторной регуляции функций.

 Нервный механизм регуляции заключается в том, что по нервам ко всем клеткам и органам посылаются пусковые или модулирующие команды, изменяющие деятельность их в нужном для организма направлении. Изменения состояния одних клеток и органов через посредство нервной системы рефлекторным путем вызывает изменения функций других органов. Этот механизм регуляции является более совершенным, так как взаимодействие клеток через нервную систему осуществляется значительно быстрее, чем гуморально-химическое, и кроме того, нервные импульсы всегда имеют ввиду определенного адресата.

 Таким образом, можно выделить два общих принципа регуляции всех функций в организме:

1. Все функции в организме регулируются с помощью нервной или (и) гуморальной системы.

2.   Регуляция функций осуществляется по принципу саморегуляции.

 Оба эти принципа наиболее ярко и полно проявляются в деятельности так называемых       функциональных систем  (ФС), которые постоянно образуются при возникновении в организме какой-то  потребности и обеспечивают оптимальное ее удовлетворение.

 1.3.  Учение П.К. Анохина о функциональных системах и  саморегуляции функций.      Узловые механизмы функциональных систем.

Представление о саморегуляции физиологических функций нашло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком П. К. Анохиным. Согласно этой теории, уравновешивание организма со средой обитания осуществляется самоорганизующимися функциональными системами.

Функциональная система - это совокупность разнородных органов и тканей, объединенных на функциональной основе для получения жизненно важного для организма приспособительного результата.

Функциональная система обеспечивает при взаимодействии различных органов качественно новые функции и формы деятельности, с результатом, присущим системе в целом и не присущим ее частям в отдельности.

Результат действия любой ФС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для нормального фун­кционирования организма в биологическом и социальном плане. Отсюда вытекает системообразующая роль результата действия. Именно для достижения определенного адаптивного результата складываются ФС, сложность организации которых определяется характером этого результата.

Многообразие полезных для организма приспособительных результатов может быть сведено к нескольким группам:

1) метабо­лические результаты, являющиеся следствием обменных процессов на молекулярном (биохимическом) уровне, создающими необходимые для жизнедеятельности субстраты или конечные продукты;

2) гомеопатические результаты, представляющие собой ведущие показатели жидких сред организма: крови, лимфы, интерстициальной жидкости (осмотическое давление, рН, содержание пита­тельных веществ, кислорода, гормонов и т. д.), обеспечивающие различные стороны нормального обмена веществ;

3) результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяю­щие основные метаболические, биологические потребности: пище­вые, питьевые, половые и др.;

4) результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие социальные (создание общественного продукта труда, охрана окружающей среды, защита отечества, обустройство быта) и духовные (приобретение знаний, творчество) потребности.

В состав каждой ФС включаются различные органы и ткани. Объединение последних в ФС осуществляется результатом, ради достижения которого создается ФС. Этот принцип организации ФС получил название принципа избирательной мобилизации деятель­ности органов и тканей в целостную систему. Например, для обеспечения оптимального для метаболизма газового состава крови происходит избирательная мобилизация в ФС дыхания деятельности легких, сердца, сосудов, почек, кроветворных органов, крови. Включение отдельных органов и тканей в ФС осуществляется по принципу взаимодействия, который предусматривает активное участие каждого элемента системы в достижении полезного приспособительного результата. В приведенном примере каждый элемент активно способствует поддержанию газового состава крови: легкие обеспечивают газооб­мен, кровь связывает и транспортирует О2 и СО2, сердце и сосуды обеспечивают необходимую скорость движения крови и величину.

Для достижения результатов различного уровня формируются и разноуровневые ФС. ФС любого уровня организации имеет принципиально однотипную структуру, которая включает в себя 5 основных компонентов:

1) полезный приспособительный результат;

2) акцепторы результата (аппараты контроля);

3) обратную афферентацию, поставляющую информацию от рецепторов в центральное звено ФС;