Usvoenie_soedineniy_azota (Комплект полезных материалов по микробиологии)

Усвоение соединений азота. Ассимиляционная нитратредукция. Фиксация молекулярного азота. Свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы. Пути ассимиляции аммония. Ассимиляционная сульфатредукция.

Под азотфиксацией пони­мается способность некоторых групп бактерий и архей к энзи-матическому восстановлению атмосферного N₃ до аммония (с образованием водорода), который затем включается в клеточ­ное вещество.

Свободноживущие азотфиксаторы относятся к хе-мотрофам (это анаэробные клостридии и сульфатредукторы, фа­культативно анаэробные бациллы и представители сем. Entero-bacteriaceae, аэробные метанотрофы и представители сем. Azoto-bactcriaeeac) и к фототрофам (это ряд пурпурных и зеленых бак­терий и многие цианобактерии).

Симбиотические диазотрофы включают прежде всего так назы­ваемые клубеньковые бактерии сем. Rhizobiaceac, образующие раз­растания на корнях бобовых растений, а также родственные стреп-томицетам микроорганизмы рода Frankia, живущие в клубеньках на корнях и листьях некоторых покрытосеменных кустарников (оль­ха, облепиха). Эти микроорганизмы фиксируют азот в стадии эн-досим би онтов- бактероидов.

Нитрогеназный ферментный комплекс состоит из дпух ком­понентов: Mo-Fc-белок с молекулярной массой 220 кДа и Fe-бслок — 64 кДа (рис. 143). Mo-Fc-белок содержит два атома мо­либдена и 28 — 32 атомов железа, в Fe-бслке — 4 атома железа.

продуктом является аммиак, все промежуточные продукты связа­ны с ферментным комплексом. В отсутствие N₂ нитрогеназа ин­тенсивно выделяет Н₂, так как электроны восстановителей необ­ходимо сбросить. Несмотря на высокое сродство нитрогеназы к Ni, она не очень специфична и может восстанавливать и другие соединения: С₃Н₂ -» С₂Н₄, HCN -» СН₄ + NH,.

Ассимиляция аммония. Часто источником аммония для микро­организмов служит мочевина. Реакцию разложения мочевины про­водит фермент уреаза: NH2-CO-NH2+H2O->CO2+2NH3

У микроорганизмов обнаружено несколько систем ассимиля­ции NH|:

аспартищ

■ у факультативных анаэробов семейства Entcrobacteriaceae — аминирование фумарата с образованием аспарагиновой кислоты под действием фермента аспартазы:

(у некоторых клостридии происходит аминирование метилмалеи-новой кислоты);

■
восстановительное аминирокание кетокислот (встречается
значительно чаще):

Сера входит в состав метионина, цистсина, глутатиона, кофер­мента А. сульфолипидов и сульфополисахаридов. Некоторые со­единения серы используются в катаболизме. Сера входит в состав этих соединений в восстановленной форме (S² ). Все микро­организмы делятся на способных расти только при наличии S"~ и на способных к восстановлению окисленных соединений серы. Про­цесс ассимиляционной сулыратредукции может проходить и двух вариантах, различающихся конечными стадиями (рис. 148). Суль-фолипиды и сульфополисахариды образуются при участии ФАФС