Sintez_osnovnykh_biopolimerov (Комплект полезных материалов по микробиологии)

Синтез основных биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, липидов, углеводов. Биосинтез порфириновых соединений и других важнейших компонентов клеток (общее представление). Вторичные метаболиты

Аминокислоты и белки. Белки синтезируются из двадцати ами­нокислот, предшественниками которых являются различные ин-термедиаты катаболизма.

Син­тез аминокислот группы глутамынавой кислоты (глутаминовая кислота, глутамин, аргинин, пролин) берет начало от а-кетоглу-

тарата, интермедиата цикла Кребса. Другой интермедиат ЦТК, ок~ салоацепат, даст начало цепи реакций, приводящих к образованию аспарагиновой кислоты, аспарагина, метионина, треонина, изо-лейцина и лизина (группа аспарагиновой кислоты). Синтезы группы ароматических аминокислот (триптофана, фенилаланина и тирози­на) начинаются с конденсации ФЕП из гликолитического пути и эритрозо-4-фосфата из пентозофосфатного пути. Другие интерме­диа™ гликолиза — 3-ФГК и пируват — дают начало реакциям, приводящим к синтезу аминокислот группы серима (серии, глицин, иистеин) и группы пировиноградной кислоты (аланин, валин, лей­цин) соответственно. Биосинтез гистидина сильно отличается от синтеза других аминокислот и тесно связан с путями образования пуринов. Два атома углерода пятичленного имидазольного кольца и три атома углерода боковой цепи происходят из фосфорибозилпи-рофосфата. Фрагмент С —N этого кольца образуется из пуринового ядра АТФ, а другой атом азота — из глутамина.

Для биосинтеза белков требуется присутствие не только фермен­тов и мономеров (аминокислот), но и матрицы {молекулы и РНК), задающей последовательность присоединения аминокислот к рас­тущей цепи, а также специфического переносчика для активиро­вания мономера и отбора его в соответствии с заданным кодом (тРНК). Реакция образования новой пептидной связи происходи! на рибосоме и катализируется ферментом пептидилтрансферазой. Полипептидная цепь растет в направлении от N- к С-концу.

В синтезе фосфолипидоя принимает участие интермедиат глико­лиза диоксиацетонфосфат, который восстанавливается до 3-фос-фоглицерола и присоединяет два остатка жирных кислот, связан­ных с АПБ. При этом образуется фосфатидная кислота и регене­рируется свободный АПБ. К активированной с помощью ЦТФ фосфатидной кислоте затем присоединяются через фосфатную группу серии, а-глииерофосфат, инозит и другие вещества, об­разуя фосфатидилсерии, фосфатидилэтаноламин, фосфатидил-глицерин, кардиолипин, фосфатидилинозит и т.д.

При образовании изопреноидных липидов первые стадии связа­ны с последовательной конденсацией трех молекул ацетил-КоА в разных положениях и перегруппировкой полученного соедине-

Рибозо-5-фосфат+АТФ->ФРПФ+АМФ Рибозо-5-фосфат является промежуточным продуктом пенто-зофосфатного пути, и это еще раз демонстрирует тесную связь энергетических и конструктивных процессов метаболизма микро­организмов.

Пуриновые рибонуклеотиды далее синтезируются путем после­довательного присоединения амино- и углеродсодержащих групп к ФРПФ с образованием денятичленного пуринового кольца. На­оборот, в случае пиримидиноных рибонуклеотидов сначала проис­ходит конденсация аспарагиновой кислоты и карбамоилфосфата с образованием шестичленного пиримидинового кольца, а затем присоединение рибозофосфатного остатка.

Образование нуклеиновых кислот осуществляется путем мат­ричного синтеза в процессах репликации и транскрипции. Реплика­ция ДНК происходит на каждой цепи двунитевой материнской ДНК в качестве матрицы при участии ферментов ДНК-полимераз с дсзоксирибонуклеозид-5'-трифосфатами в качестве субстратов. Матрицей для транскрипции служит одна из цепей ДНК, а суб­стратами — рибонуклсотид-5'-трифосфаты. Синтез РНК происхо­дит с помощью ферментов РНК-полимераз.

Порфирины. Порфины — это сложные азотсодержащие веще­ства, служащие простстическими группами ряда ферментов и хло рофиллов. Конденсация сукцинил-КоА и глицина и ряд последу­ющих модификаций приводят к образованию пятичленного азот­содержащего кольца с тремя заместителями (порфобилиногена

четыре молекулы которого далее объединяются в тетрапирроль-ное ядро нротопорфирина IX. Последующие реакции могут при­водить к синтезу гема (при введении в молекулу атома железа) или образованию хлорофилла (при введении в молекулу магния). Различные формы хлорофиллов синтезируются в дальнейшем с помощью реакции периферического метаболизма определенных групп фототрофных микрооорганизмов.

Начальные этапы синтеза пептидогликана происходят в ци­топлазме, где N-ацетилглкжозамин присоединяется к УДФ. В та- ком связанном с УДФ состоянии он реагирует с ФЕП, образуя N-ацетилмурамовую кислоту. Далее последовательно присоединя­ются аминокислоты пептидного мостика, каждая при участии спе­цифического фермента, с затратой энергии АТФ и при наличии ионов Mir¹. Продукт р вступают в реакцию трансгликозили-рования в ЦПМ при участии промежуточного гидрофобного пе­реносчика — специфического фосфолипида. В цитоплазматиче-ской мембране могут происходить также реакции присоединения различных групп, в том числе остатков аминокислот, к свобод­ным карбоксильным и аминогруппам аминокислот пептида. Об­разовавшаяся структурная единица пептидогликана переносится на растушую в оболочке цепь муреина и присоединяется к ней путем трансгликшилирования и транспептидировании. В процессе созревания вновь синтезированного муреина увеличивается число пептидных сшивок.

\

Вторичные метаболиты — это вещества микробного (или рас­тительного) происхождения, не существенные для роста и реп­родукции образующего их организма. Каждый вторичный метабо­лит производится относительно ограниченным числом видов.

Все вторичные метаболиты получаются из интермедиатов первичного метаболизма с помощью четырех клас­сов биосинтетических реакций:

1. преобразование первичного метаболита в специфический
   предшественник для вторичного метаболизма;

2. реакции модификации или активации, уводящие предше­
   ственник на путь вторичного метаболизма;

3. полимеризация и конденсация;

4. поздние реакции модификации.

Антибиотики широкого спектра действия), ииопреноиды (каро еакции УДФ-1Ч-ацетилмурамилпептид и УДФ-М-ацетилглюкозамин

тиноиды, стероиды, гиббереллины, фитоалсксины, антираковые антибиотики). Сюда же можно отнести и некоторые запасные вещества типа полигидрокси-алканоатов. Если образование первичного метаболита происходит одновременно с ростом и размножением культуры, то для проду­цента вторичных метаболитов принято говорить о трофофте (ког­да культура растет и размножается) и идиофазе (когда рост замед­ляется или останавливается и начинается синтез продукта)